Kondition

Innehållsförteckning:

Kondition
Kondition

Video: Kondition

Video: Kondition
Video: Träna hemma - Bättre kondition 1 - Effektiv fettförbränning 2024, Mars
Anonim

Inmatningsnavigering

  • Inmatningsinnehåll
  • Bibliografi
  • Akademiska verktyg
  • Vänner PDF-förhandsvisning
  • Författare och Citation Info
  • Tillbaka till toppen

Kondition

Först publicerad mån 9 december 2002; substantiell revidering fredag 18 september 2015

Mångfalden, komplexiteten och anpassningen av den biologiska världen är uppenbar. Fram till Darwin var den bästa förklaringen för dessa tre särdrag i det biologiska slutsatsen”argumentet från design.” Darwins teori om naturligt urval ger en förklaring av alla dessa tre särdrag i det biologiska världen utan att annonsera till någon mystisk designande enhet, genom att förklara processen för "de mest överlevnads överlevnad." Men denna förklarings framgång vänder på betydelsen av dess centrala förklarande koncept, "fitness". Eftersom darwinistisk teori tillhandahåller resurser för en rent kausal redogörelse för teleologi, oavsett var den manifesteras, gör dess beroende av begreppet "fitness" det nödvändigt att begreppsmässiga problem som hotar den förklarande legitimiteten för denna uppfattning löses.

  • 1. Det klassiska problemet med fitness
  • 2. Ekologisk kondition
  • 3. Individuell kontra traitkondition
  • 4. Tolkningens benägenhet av fitness
  • 5. Fitness som en benägenhet och principen för naturligt urval
  • 6. Hur problemen med att definiera biologisk individualitet påverkar begreppet fitness
  • 7. Ekologisk kondition och problemet med evolutionär drift
  • Bibliografi
  • Akademiska verktyg
  • Andra internetresurser
  • Relaterade poster

1. Det klassiska problemet med fitness

Den ledande idén om Darwins teori om naturligt urval uttrycks ofta i termer som först myntades av Herbert Spencer som påståendet att bland de konkurrerande organismerna överlever de fittaste (1864, 144). Om det finns slumpmässig variation mellan egenskaperna hos organismer, och om vissa variantsträcker med fördel ger fördelarna för organismerna som bär dem, dvs ökar deras kondition, kommer dessa organismer att leva för att få fler avkommor, som i sin tur kommer att ha de fördelaktiga egenskaperna. Varifrån härkomst med adaptiv modifiering, dvs. evolution. Evolution genom slumpmässig ärftlig variation och naturligt urval förklarar ständigt ökande anpassning till givna miljöer, ökande mångfald i ockupationen av nya miljöer, och komplexiteten hos organismer och deras delar när deras linjer anpassar sig till varandra och till deras miljöer.

Men vad är kondition och hur kan man säga när ett drag förbättrar konditionen, eller mer till det när en organisme är montörare än en annan? Motståndare av teorin om naturligt urval har länge hävdat att teorin behandlas så av dess förespråkare att de definierar konditionen i termer av reproduktionshastigheter, och därmed fördömer principen om överlevnad av de mest fina till trivialiteten: påståendet att de organismer med högre reproduktionshastigheterna lämnar fler avkommor är en tom, ofärgbar tautologi utan förklarande kraft. På ett och ett halvt sekel sedan publiceringen av On the Origin of Species har biologer alltför ofta förstärkt denna invändning genom att faktiskt så definiera konditionen. CH Waddington skriver till exempel i Towards a Theoretical Biology (1968, 19)att de smidigaste individerna är de som är "mest effektiva för att lämna gameter till nästa generation." Det verkar därför som att evolutionsteorin kräver en definition av kondition som kommer att skydda den från anklagelserna om tautologi, trivialitet, oförstörbarhet och därmed förklarande svaghet. Om ingen sådan definition verkligen är aktuell, är det som krävs av teoriens anhängare en alternativ redogörelse för dess struktur och innehåll eller dess roll i biologiprogrammet.då är det som krävs av teoriens anhängare en alternativ redogörelse för dess struktur och innehåll eller dess roll i forskningsprogrammet för biologi.då är det som krävs av teoriens anhängare en alternativ redogörelse för dess struktur och innehåll eller dess roll i forskningsprogrammet för biologi.

2. Ekologisk kondition

I en intuitiv mening kan "fitness" hänvisa till korrespondensen mellan formen på ett objekt och en tom volym som den placeras i: en fyrkantig pinne passar in i ett kvadratiskt hål. På ett mer abstrakt sätt kan man hänvisa till en enhets egenskaper och hur de motsvarar begränsningarna i dess sammanhang. I en biologisk miljö kan man fokusera på en organisms egenskaper och hur de motsvarar olika aspekter av miljön som organismen lever i. Efter biologisk användning kallar detta begrepp "ekologisk kondition". (Det har också kallats 'vernacular fitness', jfr Matthen och Ariew 2002.) Definitionen av 'vernacular' är full av svårigheter. Anta att vi efter Dennett (1995) karakteriserar förhållandet "(x) är montörare än (y)" enligt följande:

(x) är montörare än (y) om och bara om (x) 's egenskaper gör det möjligt att lösa de' designproblem 'som miljön ställer in mer än (y)' s drag gör.

Man kan fråga: Vilka är dessa designproblem? Hur många av dem är det? Finns det något sätt att mäta i vilken grad (x) överskrider (y) i deras lösning? Svar på dessa frågor stärker helt enkelt hotet från tautologi som står inför teorin. Till att börja med är begreppet”designproblem” vagt och metaforiskt; eller, om de behandlas bokstavligen, kommer designproblem alla att vara de i förhållande till det övergripande målet att lämna fler ättlingar. Därför kan definitionen helt enkelt dölja det ursprungliga problemet med att skilja fitness från reproduktionshastigheter istället för att lösa det.

För det andra är antalet designproblem lika med antalet distinkta miljöegenskaper som påverkar överlevnad och naturligtvis reproduktion, och detta antal är förmodligen otalbar. Följaktligen ger den föreslagna definitionen inget hopp om kardinala eller till och med ordinära mätningar som skulle möjliggöra förutsägelse eller förklaring av kvantitativt skillnader i reproduktionshastigheter och de utvecklingsprocesser som beror på dessa hastigheter. Dessutom kanske ekologiska konditionskonton inte har gett en tillfredsställande berättelse om hur man ska rista upp den relevanta referensmiljön som är tänkt att påverka organismernas överlevnad (Abrams 2009). Det är inte konstigt att biologer, medvetna om betydelsen av förutsägbar precision och förklarande testbarhet,har haft lite lastbil med ekologisk kondition och har definierat '(x) är montörare än (y)' när det gäller kvantitativt mätbara reproduktionshastigheter. Denna tendens ger naturligtvis bara kraft till det ursprungliga argumentet. Om det enda sättet att göra konditionskillnader vetenskapligt genomförbara är att bagatellisera teorin, så mycket värre för teorin.

3. Individuell kontra traitkondition

Vissa filosofer (särskilt Sober, 2013) har hävdat att evolutionär kondition är en egenskap hos populationer och inte av enskilda organismer, eller alternativt att kondition är en egenskap av egenskaper och inte hos de individer som besitter dem. Individuella fitnessvärden är, hävdar de, empiriskt otillgängliga och förutsägbart värdelösa. Om dragkondition definieras i termer av det genomsnittliga konditionvärdet för individer som bär egenskapen, kommer det att visa sig att det finns individuella konditioner och individuella konditionskillnader, även om det är så att evolutionära biologers intressen begränsas till dragkondition. Detta påstående har ifrågasatts (jfr. Pence och Ramsey 2014): ibland uppskattar biologer dragkonditioner genom att studera individuella träningspass (Endler 1986).

Det har också konstaterats att dragkondition och fitnessskillnad både är något mer än och skiljer sig från genomsnittet av individuella konditioner och fitnessskillnader. Enligt denna uppfattning är egenskapen egendom för populationer och i en del av deras befolkningsstruktur, det vill säga de sätt på vilka egenskaper sprids i befolkningen. Ett exempel (som ska utforskas längre nedan) återspeglas i fall där egenskaperna hos ett drag inte bara beror på dess förekomst i en befolkning, utan också av dess variation inom. En dragvarians i en population kan inte återspeglas i individuell kondition mer än entropin av en volym gas kan återspeglas i egenskaperna hos någon av de enskilda molekylerna som komponerar den och bidrar till dess entropi. Detta antyder att dragkonditionen inte är reducerbar till, definierbar i termer av,eller till och med helt övervakande om förhållandet mellan individer (t.ex. organismer) och deras miljöer.

Oenigheten om kondition är en egenskap hos biologiska individer (gener, genotyper, organismer, familjer, populationer och andra grupper eller till och med arter) i motsats till en egenskap av egenskaper hos dessa individer, har gjort en viktig debatt om konditionens förklarande roll i teorin om naturligt urval. Bland dem som stöder dragkondition (skillnader) och inte individuell kondition (skillnader), som en grundläggande förklarande faktor i det naturliga urvalet, finns det en tvist om dess förklarande roll återspeglar dess kausalkraft, eller om dragkondition är ett rent statistiskt begrepp används i teorin om naturligt urval för att göra demografiska förutsägelser om framtida dragfördelning utan att ingå någon kausal nexus bland objekten så att säga. Således skriver Matthen och Ariew (2002, 56),”Till skillnad från språklig [individuell] kondition är förutsägbar [egenskap] kondition inte en orsak till urval eller för evolution för den delen…. [P] redigerande kondition är ett mått på evolutionär förändring inte en orsak.” Denna uppfattning ger en skyldighet för dem som omfamnar den att förklara hur teorin om naturligt urval kan ge kontingenta förklaringar utan att handla med kausala relationer mellan dess förklarande variabler.

4. Tolkningens benägenhet av fitness

Bland filosofer av biologi har det varit en bred enighet om att lösningen på problemet med att definiera individuell "kondition" ges genom att behandla den som en sannolik disposition. Som sådan griper det kausalt mellan förhållandena mellan miljöer och organismer som orsakar den, och de faktiska reproduktionshastigheterna som är dess effekter. Således visar fitness sig vara ett "trädgårdsskillnad" dispositionskoncept som "magnetiskt" eller "bräckligt". Dessa egenskaper, och alla dispositioner skiljer sig både från det faktiska beteende som de ger upphov till, till exempel, lockar järn arkivering eller brytning i fallet med magnetism eller bräcklighet; vissa föremål är magnetiska och andra ömtåliga utan att någonsin locka järnfilningar eller bryta. Liknande,en organisme kan ha en probabilistisk disposition att ha (n) avkommor och ändå”olyckligtvis” aldrig reproduceras.

Dispositionsbegrepp som 'magnetisk' har förklarande kraft även om de definieras i orsaker och effekter från vilka de ändå är distinkta och realiseras av de molekylära egenskaperna hos material som de övervakar. Det faktum att fitness är en sannolik disposition gör inte några speciella svårigheter med denna analys. Tautologiens anklagelse mot teorin beror således på det felaktiga kravet att en förklarande variabel alltid måste definieras i termer som skiljer sig från dess orsaker och effekter. Detta är ett krav som visar sig vara orimligt av de misslyckade logiska positivisternas försök att ge empiriska betydelser av teoretiska termer oberoende av deras förklarande roller.

Mutatis mutandis samma gäller för jämförande skillnader i kondition. Dessa kommer att vara dispositioner som övervakar komplexet av förhållanden mellan organismernas och miljöernas uppenbara egenskaper (Rosenberg 1978) och kommer att ge upphov till differentiell reproduktionshastighet. Definitioner som följande framfördes således av förespråkare för denna metod (Beatty och Mills 1979, Brandon 1978):

(x) är montör än (y) i (E) (= _ {df}) (x) har en sannolik benägenhet (>.5) för att lämna fler avkommor än (y).

Naturligtvis, om kondition är en probabilistisk benägenhet, kommer montören bland konkurrerande organismer naturligtvis inte alltid att lämna fler avkommor, och teorin om naturligt urval måste förstås som att göra anspråk på att (sannolika) konditionskillnader leder till reproduktionsskillnader inte undantagsvis men bara med viss sannolikhet. Genom att inkludera sådana benägenheter förklaras den tautologiska karaktären av förklaringen eftersom det inte finns någon deterministisk väg mellan benägenheten att lämna mer avkom och de faktiska reproduktionshastigheterna. Men om man tar bort tautologifrågan finns det också ett vetenskapligt skäl för att gynna benägenhetsbenader: eftersom teorin om naturligt urval möjliggör drift, kommer denna kvalifikation på dess påståenden att vara en välkommen.

Frågan uppstår dock vilken typ av sannolikhetsbenägenhet definitionen åberopar. En kandidat som inte har funnit mycket fördel hos filosofer är att sannolikheten som åberopas av definitionen är långsiktig relativ frekvens. Till att börja med på grund av perioder med miljömässig och genetisk instabilitet kan faktiska frekvenser variera snabbt medan de fortfarande närmar sig deras långsiktiga relativa frekvenser (villkorat av det kontrafaktiska antagandet att miljö och gener hade varit stabila). Detta gör det svårt att bekräfta mått på fitness så definierad. Att behandla enskilda fall som relativa frekvenser är dessutom en långvarig invändning. I det biologiska fallet är det särskilt allvarligt på grund av litet antal (t.ex. grundareeffekter) i evolutionen. Till sist,om relativa frekvenser på lång sikt återspeglar dispositioner av organismer eller populationer för att lämna efterkommande, uppstår frågan om dessa dispositioner är baserade på vissa förekommande egenskaper eller inte. Om inte så visar det sig att relativa frekvenser på lång sikt är eller omedelbart ger plats för objektiva chanser. (Se Earman 1985, 149.)

Vissa filosofer har hävdat att fitness är just sådana objektiva chanser. Brandon och Carson (1996) hävdade att vi här, som i kvantmekanik, hittar en brute oanalyserbar sannolikhetsfördelningsegenskap för en viss artikel, som genererar de långsiktiga relativa frekvenserna. Det är verkligen så att bland filosofer av kvantmekanik vissa anser att sannolikhetsbenägenheter kan förklara faktiska frekvenser [jfr. Railton 1978, 216], och vissa hävdar att de gör det via en omväg till relativa frekvenser på lång sikt. Men få är bekväma med sådana argument och adopterar dem bara för att de kvantmekaniska sannolikhetsbenägenheterna är oumbärliga och oreducerbara [jfr. Lewis, 1984]. Förespråkare av sannolikhetsbenägenheter i biologi kan tänka sig två möjligheter här. Den ena är att probabilistiska benägenheter på nivåer av fenomen som utgör det biologiska är resultatet av kvantitets sannolikheter "percolating up" i Sober (1984) och Brandons och Carsons (1996) fras; den andra är att det finns brute oförklarliga sannolikhetsbenägenheter på nivån av konditionskillnader (Brandon och Carson 1996). Ingen tvivlar på den potentiella biologiska betydelsen av kvantpercolation. Det kan mycket väl vara en viktig källa till mutation [jfr. Stamos 1999 för en diskussion]. Men påståendet att det spelar en viktig roll i de flesta konditionskillnader stöds inte av några oberoende bevis [jfr. Millstein 2000 och Glymour 2001 för en diskussion]. Påståendet att det finns brute probabilistiska benägenheter på nivån av organismiska konditionskillnader är bara något mer hållbar. Ingen har lagt fram några bevis som,till exempel är de probabilistiska generaliseringarna om beteende hos djur som etologi och beteendebiologi tillhandahåller, okränkbara sannolikhet, istället för att bara uttrycka det aktuella tillståndet för vår kunskap och okunnighet om orsakerna och villkoren för beteendet i fråga.

Rosenberg och Kaplan [2005] framställer en alternativ redogörelse för arten och källan till objektiva chanser i darwiniska processer och hävdar att de inte är kvantmekaniska från sitt ursprung utan är identiska med de objektiva chanserna som fungerar i de processer som beskrivs i termodynamikens andra lag.. Naturligtvis handlar det här förslaget om ett problem för ett annat, eftersom källan till termodynamiska chanser är en irriterad fråga i fysikens filosofi.

Det finns emellertid en mycket mer allvarlig fråga inför benägenhetsdefinitionen av kondition: det har länge ansetts vara svårt att fastställa det specifika matematiska uttrycket för den sannolika benägenheten som är tänkt att utgöra kondition helt och hållet. Svårigheten återspeglar funktioner i naturligt urval som vi måste rymma. Underlåtenhet att hantera dessa svårigheter leder oundvikligen till slutsatsen att långt ifrån att tillhandahålla den teoretiska betydelsen av kondition, är den sannolikhetsmässiga benägenhetsdefinitionen en uppsättning av ett obegränsat stort antal operativa mått på fitness; dessutom identifierar man dessa åtgärder ofta på antagandet som förstått precis vad teorin om naturligt urval anger för att förklara. Och om detta är så,den probabilistiska benägenhetsdefinitionen kommer inte att fördriva hotet om trivialitet inför teorin om naturligt urval. Vi granskar här forskningsprogrammet för att leverera en benägenhetsdefinition av fitness som har försökt hantera dessa svårigheter.

Det första du märker om "definitionen"

(x) är montör än (y) i (E) (= _ {df}) (x) har en sannolik benägenhet (>.5) för att lämna fler avkommor än (y)

är att det naturligtvis ofta förfalskas. Det vill säga att det finns många omständigheter där organismen med större kondition har en benägenhet att lämna färre omedelbara avkommor än organismen med lägre kondition; som när till exempel det större antalet fågelungar dör på grund av den lika uppdelningen av en mängd mat som skulle ha hållit ett mindre antal livskraftigt. Mer generellt, som Gillespie (1977) har visat, kan den temporala och / eller rumsliga variationen i antal avkommor också ha en viktig selektiv effekt. Ta ett enkelt exempel från Brandon (1990). Om organismen (a) har 2 avkom varje år, och organismen (b) har 1 avkomma på udda numrerade år och 3 i jämnt antal, kommer ceteris paribus, efter tio generationer att finnas 512 ättlingar till (a) och 243 ättlingar till (b). Detsamma gäller om (a) och (b) är populationer och (b) avkommor varierar mellan 1 och 3 beroende på plats i stället för period.

Följaktligen måste vi ändra "definitionen" för att tillgodose effekterna av varians:

(x) är mer passande än (y) (= _ {df}) kommer förmodligen (x) att ha fler avkommor än (y), såvida inte deras genomsnittliga antal avkommor är lika och det temporära och / eller rumslig varians i (y) avkomman är större än variationen i (x), eller genomsnittet av (x) avkomma är lägre än (y), men skillnaden i avkomvarians är tillräckligt stor för att motverka (y) större antal avkommor.

Det är också fallet att i vissa biologiskt faktiska omständigheter, till exempel under omständigheter där medelkonditionerna är låga, ibland väljs ökad varians (Ekbohm, Fagerstrom och Agren 1979). Som Beatty och Finsen (1987) vidare visade, kommer vår "definition" också att rymma "skev" tillsammans med avkomman och variansen. Skew "visas" när ett av "svansarna" i distributionen innehåller fler observationer och medianen förskjuts därför från det normala. Vår "definition" av kondition måste ta hänsyn till dessa villkor när det gäller falskhet. Ett enkelt sätt att göra det är att lägga till en ceteris paribus-klausul till definitionen. Men frågan måste då tas upp hur många olika undantag från de ursprungliga definienserna som måste tillgodoses. Om de omständigheter under vilka större avkommor inte ger bättre kondition är på obestämd tid, kommer denna”definition” att vara otillfredsställande.

Vissa förespråkare av benägenhetsdefinitionen känner igen denna svårighet och är beredda att acceptera att högst en "schematisk" definition kan tillhandahållas. Således skriver Brandon (1990, 20):

Vi kan … definiera anpassningen [en synonym för förväntad kondition] för en organisme O i en miljö E på följande sätt:

[A ^ * (O, E) = / summa P (Q_i ^ {OE}) Q_i ^ {OE} - f (E, / sigma ^ 2).)

Här (Q_i ^ {OE}) finns ett antal möjliga avkommor i generationen (i), (P (Q_i ^ {OE})) är den sannolika benägenheten att lämna (Q_i ^ {OE}) i generation (i), och viktigast (f (E, / sigma ^ 2)) är "någon funktion av variansen i avkomman för en viss typ, (sigma ^ 2), och av mönstret av variation”(1990, 20). Brandon betyder "någon funktion eller annan, vi vet inte vad som är i förväg för att granska ärendet." Dessutom kommer vi att behöva lägga till andra faktorer som bestämmer funktionen, till exempel Beatty och Finsens skev, eller de villkor som Ekbohm, Fagerstrom och Agren identifierar som att anpassa sig till högre varians, etc. Således är den sista termen i Brandons definition måste utvidgas till (f (E, / sigma ^ 2, / ldots)),där ellipsen indikerar de ytterligare statistiska faktorerna som ibland kombineras med eller avbryter variationen för att bestämma konditionnivåer.

Men hur många sådana faktorer finns det, och när spelar de en roll som inte är noll i fitness? Svaret är att antalet sådana faktorer antagligen är obegränsat stort. Anledningen till detta ges av fakta om naturligt urval när Darwin och hans efterträdare avslöjade dem. Det faktum om urval som övertygar vår "definition" antingen att vara evigt schematisk eller ofullständig är den "vapen-ras" strategiska karaktären av evolutionär interaktion. Eftersom varje strategi för att förbättra reproduktiv kondition (inklusive hur många avkommor som ska ha i en viss miljö) sätter fram en motstrategi bland konkurrerande organismer (som kan undergräva den ursprungliga reproduktionsstrategin), antalet villkor som täcks av vår ceteris paribus-klausul, eller motsvarande antalet platser i funktionen (f (E, / sigma ^ 2,\ ldots)) är lika med antalet strategier och motstrategier för reproduktion som finns tillgängliga i en miljö. Brandon skriver, "i ovanstående definition av (A ^ * (O, E)) är funktionen (f (E, / sigma ^ 2)) en dummy-funktion i den meningen att formen kan specificeras först efter det att detaljerna i urvalsscenariot har specificerats”(20). Men förutom det faktum att Brandon medger att funktionen (f) kommer att skilja sig åt olika (O) och (E), måste (f) utvidgas för att rymma ett obestämt antal ytterligare statistiska villkor utöver varians. Schematiskt kommer det att ha formen (f (E, / sigma ^ 2, / ldots)). Återigen, anpassa Brandons notation, är ingen av medlemmarna i uppsättningen som uttrycker hans mångfaldiga generiska "definition" av "anpassning" eller "förväntad kondition", ({ Sigma P (Q_i ^ {OE}) Q_i ^ {OE} - f_1 (E, / sigma ^ 2, / ldots)),(Sigma P (Q_i ^ {OE}) Q_i ^ {OE} - f_2 (E, / sigma ^ 2, / ldots)), (Sigma P (Q_i ^ {OE}) Q_i ^ {OE} - f_3 (E, / sigma ^ 2, / ldots)), (ldots }), är i själva verket en definition av endera termen. Det är uppsättningen operativa mätningar av egenskapen för jämförande kondition.

Filosofer som inte är nöjda med denna slutsats har fortsatt att söka efter en tendensdefinition av fitness som är motexempelfritt och inte schematiskt eller generiskt i Brandons mening. En lovande kandidat beror på Pence och Ramsey (2013). Här ges en kort redogörelse.

Tänk på alla möjliga dotterlinjer eller nedstigningslinjer från någon individ, (o). Ring var och en av de möjliga linjerna (omega) och uppsättningen av dem (Omega). För varje avstamning (omega_i) är sannolikheten att (o) faktiska dotterpopulation är (omega_i) / Pr (omega_i)). (F), konditionen för (o), kommer inte att ges av vägda summor av möjliga dotterpopulationer vid en specifik generation i framtiden, utan snarare av detta värde på lång sikt, när antalet generationer ökar utan gräns. Definitionen av individuell kondition, (F), ges sedan av följande ekvation (Pence och Ramsey 2013, 862; ekvation (4)):

[F = / exp / vänster (lim_ {t / till / infty} frac {1} {t} int _ { omega / in / Omega} Pr (omega) cdot / ln (phi (omega, t)) mathrm d / omega / höger))

(där (phi (omega, t)) är en funktion som ger storleken på en dotterpopulation vid någon framtida tid (t)). Naturligtvis om varje möjlig dotterfamilj utrotas så småningom i gränsen (F = 0), och om vissa populationer fluktuerar vilt kan (F) inte heller konvergera till ett stabilt värde i gränsen. Men det finns förhållanden under vilka gränsen när antalet generationer går till oändlighet garanteras att existera och under vilka (F) är väl definierad (se Pence och Ramsey 2013, 862).

Denna ekvation är också föremål för vissa ytterligare förhållanden. Pence och Ramsey hävdar är biologiskt rimliga, till exempel att urvalet är densitetsberoende, att det finns en utrotningströskel med en viss befolkningsstorlek under vilken utrotning uppnås, och viktigast att befolkningsdynamiken är icke- kaotisk. Pence och Ramsey visar hur deras definition undviker alla de problem som diskuterats ovan, liksom vissa andra motexempel på tidigare förslag, på grund av att de införlivar och kombinerar alla möjliga dotterpopulationer under obestämda många reproduktionsgenerationer. De visar också att en allmän version av samma ekvation har oberoende härrörts av matematiska biologer, och de hävdar att så definierad, fitness har en betydande roll att spela i biologi, särskilt området för "adaptiv dynamik". De visar hur standardmässiga åtgärder som biologer använder biologer kan härledas från definitionen, inklusive de enkla geometriska och aritmetiska metoderna, tillsammans med deras högre stunder (varians, skev, etc.) när flergenerationseffekter är närvarande. Således har till exempel Pence och Ramseys förslag resultatet att en organisme med en sannolikhet att reproducera ett avkomma per generation lika med 1 kommer att vara montare än en organisme med en 0,5 sannolikhet för 0 avkommor och en 0,5 sannolikhet för 2 avkommor, eftersom den andra organismens möjliga härkomstlinjer alla har en sannolikhet för utrotning som närmar sig 1 när tiden närmar sig oändlighet.) när flera generationseffekter finns. Således har till exempel Pence och Ramseys förslag resultatet att en organisme med en sannolikhet att reproducera ett avkomma per generation lika med 1 kommer att vara montare än en organisme med en 0,5 sannolikhet för 0 avkommor och en 0,5 sannolikhet för 2 avkommor, eftersom den andra organismens möjliga härkomstlinjer alla har en sannolikhet för utrotning som närmar sig 1 när tiden närmar sig oändlighet.) när flera generationseffekter finns. Således har till exempel Pence och Ramseys förslag resultatet att en organisme med en sannolikhet att reproducera ett avkomma per generation lika med 1 kommer att vara montare än en organisme med en 0,5 sannolikhet för 0 avkommor och en 0,5 sannolikhet för 2 avkommor, eftersom den andra organismens möjliga härkomstlinjer alla har en sannolikhet för utrotning som närmar sig 1 när tiden närmar sig oändlighet.eftersom den andra organismens möjliga härkomstlinjer alla har en sannolikhet för utrotning som närmar sig 1 när tiden närmar sig oändlighet.eftersom den andra organismens möjliga härkomstlinjer alla har en sannolikhet för utrotning som närmar sig 1 när tiden närmar sig oändlighet.

Anta att Pence och Ramsey-förslaget på ett adekvat sätt hanterar motexempelproblemen som konfronterade tidigare sannolikhetsdefinitionsdefinitioner av kondition. Frågan om denna definition är adekvat både för dragkondition och för individuella skillnader i kondition och fitness är kvar. Till att börja med är det fråga om definitionen bara ger enheter för att mäta konditionen på det sätt som helt klart operativa definitioner gör, till skillnad från definitioner av dispositioner i termer av deras förekommande baser. Övervakningen av konditionen på en stor och heterogen bas gör en sådan reduktiv definition omöjlig och eftersom vi har sett den ekologiska karaktären i termer av "designproblem" har dess gränser också. Dessutom,vissa har hävdat att benägenhetsdefinitionen högst bara är en del av betydelsen av dragkondition. Som nämnts ovan hävdar vissa filosofer (t.ex. Ariew och Ernst (2007, 296)) att dragkondition ofta är en fråga om befolkningsstorlek och struktur och villkor för genetisk ärftlighet, och dessa faktorer är "extrinsiska för individens kausala egenskaper”I sin lokala miljö. Av denna slutsats verkar det vara en lätt fråga att dra slutsatsen att eftersom den fungerar i teorin om naturligt urval, kan dragkondition inte vara orsakskraft alls. Det kan trots allt vara en "bokförande" uppfattning, som gör att vi kan göra förutsägbara slutsatser utan att ha någon "biologisk verklighet".296)) hävdar att dragkondition ofta är en fråga om befolkningsstorlek och struktur och villkor för genetisk ärftlighet, och dessa faktorer är "yttre för orsakens egenskaper hos individen" i dess lokala miljö. Av denna slutsats verkar det vara en lätt fråga att dra slutsatsen att eftersom den fungerar i teorin om naturligt urval, kan dragkondition inte vara orsakskraft alls. Det kan trots allt vara en "bokförande" uppfattning, som gör att vi kan göra förutsägbara slutsatser utan att ha någon "biologisk verklighet".296)) hävdar att dragkondition ofta är en fråga om befolkningsstorlek och struktur och villkor för genetisk ärftlighet, och dessa faktorer är "yttre för orsakens egenskaper hos individen" i dess lokala miljö. Av denna slutsats verkar det vara en lätt fråga att dra slutsatsen att eftersom den fungerar i teorin om naturligt urval, kan dragkondition inte vara orsakskraft alls. Det kan trots allt vara en "bokförande" uppfattning, som gör att vi kan göra förutsägbara slutsatser utan att ha någon "biologisk verklighet".en som gör att vi kan göra förutsägbara slutsatser utan att ha någon "biologisk verklighet".en som gör att vi kan göra förutsägbara slutsatser utan att ha någon "biologisk verklighet".

5. Fitness som en benägenhet och principen för naturligt urval

Pence-Ramsey-förslaget utesluter utsikterna att hantera en allvarlig svårighet som länge avskräckte den sannolikhetsmässiga definitionen av kondition. För motexemplen handlar det om omöjligt att göra något försök att förvandla ett generiskt probabilistiskt schema för kondition till en fullständig allmän definition som är både tillämplig och tillräcklig för uppgiften att bekräfta sanningen om principen om naturligt urval (PNS):

PNS: Om (x) är montare än (y), kommer antagligen (x) att ha fler efterkommande än (y).

Observera att om vi inte kan ge något mer än ett generiskt schema för '(x) är montör än (y)', så kan PNS inte uttryckas som ett syntetiskt förslag med ett sanningsvärde och kan därför inte betraktas som ett allmän lag. Dessa problem hade föreslagit för vissa filosofer att vi måste tänka om den kognitiva statusen för teorin om naturligt urval helt och hållet.

Brandon har till exempel hävdat att teorin om naturligt urval inte bör ses som ett organ av allmänna lagar, utan som ett recept för ett forskningsprogram. Som sådana behöver dess centrala påståenden inte uppfylla testbarhetsstandarder, och kondition behöver inte definieras i termer som säkerställer otrevlighet, testbarhet och direkt förklarande kraft för teorin om naturligt urval. I den bemärkelsen gör Brandon vanlig sak med den senare Popper. Popper hävdade ursprungligen påståendet att teorin om naturligt urval var oförenlig med pseudovetenskap. Senare kom han fram till att teorin om naturligt urval var en vetenskapligt respektabel men ändå otestabel organisationsprincip för biologisk vetenskap (Brandon 1990, 139–140).

I denna synvinkel, i varje specifikt selektivt scenario, en annan specifikation av den schematiska benägenhetsdefinitionen av fitnessfigurer i föregången till en annan och mycket begränsad princip om naturligt urval som endast är tillämpligt i det scenariot. Korrekt begränsad till rätt funktion och rätt uppsättning statistiska särdrag för dess reproduktionshastighet för en given miljö, kommer denna version att vara ett mycket specifikt påstående om naturligt urval för den givna populationen i den givna miljön.

Uppfattningen att det finns en mycket stor familj av principer för naturligt urval, var och en med ett begränsat tillämpningsområde, kommer att vara attraktiv för de biologer som är obekväma med en enda princip eller en naturlig naturval, och för de vetenskapsfilosofer som behandlar teorin av naturligt urval som en klass av modeller. I den "semantiska inställningen" till teorin om naturligt urval, behandlas vart och ett av ersättningsinstanserna av den schematiska principen för naturligt urval som genereras av en specifik specifikation av benägenhetsdefinitionen av fitness som en definition av ett annat darwinisk befolkningsförändringssystem över tid. Se Lloyd 1994, Beatty 1981 och Thompson 1989 för att avslöja denna position. Evolutionsbiologens uppgift är att identifiera vilken definition som instanseras av en befolkning i en miljö.

För varje sådan definition som initieras av en befolkning, finns det den syntetiska sanningen som befolkningsmedlemmarna, eller alla dess subpopulationer, instarterar definitionen, och den vidare sanningen som många populationer av annars mångfaldiga arter ger en liten underuppsättning av modellerna, och den ännu bredare sanningen att alla befolkningsgrupper instarterar en av denna uppsättning verkligen ganska liknande modeller. Förmodligen behöver alla dessa uttalanden i varierande grad av allmänhet förklaring. Följaktligen hävdar de som motstår "semantisk tolkning" av teorier att vi lika gärna kan behandla var och en som en substitutionsinstans av principen om naturligt urval genererat av en annan sannolikhetsmässig benägenhet för kondition som en distinkt empirisk generalisering till att börja med istället för en modellteoretisk definition. Men man vill fråga,har denna uppsättning generaliseringar med liknande antecedenter och identiska följder något gemensamt, som i sin tur förklarar och förenar dem, eller är det de grundläggande principerna i teorin om naturligt urval? Frågan är uppenbarligen retorisk. För var och en av medlemmarna i uppsättningen funktioner som förvandlar definitionsschemat för fitness till en komplett egenskap är ett mått på konditionen för vissa faktiska eller potentiella individer eller populationer. Var och en är en mätning som är lämplig för sina särskilda miljöförhållanden, en mätning som är olämplig för samma eller olika individer på olika platser eller tidpunkter i samma miljö.eller är det de grundläggande principerna i teorin om naturligt urval? Frågan är uppenbarligen retorisk. För var och en av medlemmarna i uppsättningen funktioner som förvandlar definitionsschemat för fitness till en komplett egenskap är ett mått på konditionen för vissa faktiska eller potentiella individer eller populationer. Var och en är en mätning som är lämplig för sina särskilda miljöförhållanden, en mätning som är olämplig för samma eller olika individer på olika platser eller tidpunkter i samma miljö.eller är det de grundläggande principerna i teorin om naturligt urval? Frågan är uppenbarligen retorisk. För var och en av medlemmarna i uppsättningen funktioner som förvandlar definitionsschemat för fitness till en komplett egenskap är ett mått på konditionen för vissa faktiska eller potentiella individer eller populationer. Var och en är en mätning som är lämplig för sina särskilda miljöförhållanden, en mätning som är olämplig för samma eller olika individer på olika platser eller tidpunkter i samma miljö. Var och en är en mätning som är lämplig för sina särskilda miljöförhållanden, en mätning som är olämplig för samma eller olika individer på olika platser eller tidpunkter i samma miljö. Var och en är en mätning som är lämplig för sina särskilda miljöförhållanden, en mätning som är olämplig för samma eller olika individer på olika platser eller tidpunkter i samma miljö.

Ett alternativ är att tillåta att PNS är en nödvändig sanning men fortsätter att hävda att den har förklarande innehåll och kan räkna ut i kausala förklaringar av utvecklingsresultat. Detta är en vy framställd av Sober (se Sober 2002) och undersöktes i Lange och Rosenberg (2011). Som vi kommer att se i nästa avsnitt är en annan möjlighet att relativisera reproduktionshastigheter till förmån för ett annat universellt mått på kondition.

6. Hur problemen med att definiera biologisk individualitet påverkar begreppet fitness

I tidigare avsnitt påpekade vi svårigheten att identifiera den exakta benägenheten som, enligt vissa, skulle kunna beteckna marken. Dessutom är det ofta svårt att isolera de populationer där den evolutionära förändringen sker. Detta är delvis ett operativt problem, men för många biologiska system kan denna svårighet faktiskt avslöja en djupare ontologisk fråga. Att tänka på kondition i reproduktiva termer beror på möjligheten att identifiera avkommor (eller successiva replikatorer) och populationer av dem. För de flesta Metazoans verkar detta vara relativt enkelt. Men hur ska vi behandla utvecklingen av kolonier,klonala organismer och symbionter (och hypotetiskt ekosystem)? Många filosofer har hävdat att vår filosofi om biologins vanliga bestiary inte återspeglar en del av den komplexa organisation som faktiskt finns i naturen (J. Wilson 1999, DS Wilson och Sober 1989, Godfrey-Smith 2009, O'Malley och Dupré 2007, Bouchard och Huneman 2013) För många biologiska system verkar organismgränser godtyckliga sätt att skära upp den biologiska världen. Dessa gränser kan bara spegla ett fattigt sätt att tänka på biologisk individualitet (Pradeu 2012, Haber 2013). Många biologiska individer är faktiskt komplexa arrangemang av andra individer. När dessa individer tillhör en enda art (t.ex.vissa eusociala insekter) en gen-selektionsvy enligt vilken kondition förstås som den reproduktiva framgång för alleler kan vara tillgängliga. Men i fallet med samhällen med flera arter (t.ex. svampterminalkolonier) kommer allels framgång inte att följa evolutionära förändringar eftersom vissa av anpassningarna inte är helt biotiska (Bouchard 2009). Dessutom har det hävdats (Turner 2004, Bouchard 2004, 2008) att vissa individer som anpassar sig inte reproducerar alls.

Biologisk individualitet är mycket mer varierad och heterogen än tidigare trott och denna ytterligare komplexitet sätter press på uppfattningen att reproduktiv framgång kan fungera som en 'universal valuta' för kondition. Svårigheterna med att uppnå reproduktiv framgång för vissa klonala organismer, för kollektiva organismer och sammansättningar av flera arter har fått vissa biologer och filosofer att underhålla alternativa begrepp om fitness. Leigh Van Valen föreslog i sina försök att utveckla en teori om evolution som skulle möjliggöra utvecklingen av hela samhällen (Van Valen 1975, 1989, 1991) att fitness som energikontroll kunde förklara utvecklingen av ett bredare spektrum av biologiska system. "I stället för att säga att naturligt urval förväntas differentiell reproduktion,vi bör säga att det förväntas differentiell expansion”(Van Valen 1989, 7). Med "expansion" menar Van Valen inte expansion i fysiska rymden (även om det kan förekomma) utan expansion i resurs- eller energirum. I detta tillvägagångssätt ses energi som den "universella valutan": en montörsamhälle är en som kontrollerar mer energi än en annan gemenskap. För "enklare" biologiska system, såsom sexuella arter med diskreta generationer, är ökad reproduktionsframgång ett bra stöd för ökad energisucces och därför är tidigare mätningar och modeller av reproduktiv produktion fortfarande användbara men deras förklarande uttömmande är relativiserad. Även om energi kan tyckas vara ett universellt mått på kondition som kan gälla alla de olika typerna av biologiska individer som kan uppstå,det är inte tydligt att Van Valens strategi kan vara så universell som önskad eftersom den har svårt att förklara ökade effektivitet inom energikontroll (se Bouchard 2004 kap 3 för analys). Detta har motiverat Bouchard (2004, 2008, 2011) att argumentera för en redogörelse för evolution med fokus på differentiell uthållighet (påminner om Thoday 1953). Bouchard (2004, 2008, 2011) hävdar att Persistence Through Time of a stam är den egenskap som maximeras av evolutionen genom naturligt urval: maximering av relativ reproduktionsframgång eller maximering av energikontroll är bara två dominerande strategier för uthållighetsökning (se Bourrat 2014 och Doolittle 2014 för relaterade tillvägagångssätt). I detta tillvägagångssätt (avstamning) (X) är montör än (avstamning) (Y) om (X) har en högre benägenhet att kvarstå under (Z) tidsmängd än (Y). Några av problemen med benägenheter kvarstår, men vi får ett sätt att bedöma ekologisk kondition (sannolikhet för uthållighet) på ett sätt som kan vara oberoende av reproduktiv framgång. Persistens är det övergripande designproblemet. Ökad reproduktionspotential är bara ett kraftfullt sätt att öka sin potential att bestå.

Frågan om hur man definierar biologisk individualitet är en ontologisk fråga om vad individer kan utvecklas som svar på naturligt urval. Många biologiska system skiljer sig i form och i funktion från vår trädgårdsvariant Metazoans. Hur ska vi förstå utvecklingen av symbiotiska samhällen som involverar bakterier med lateral genöverföring? Hur ska vi känna till de komplexa egenskaperna hos eusociala insekter? Inte alla dessa framväxande individer replikerar. Oavsett om det är genom att fokusera på energi eller uthållighet (eller något annat konto), bör en fullständig förståelse av kondition reflektera det faktum - eller acceptera att det inte enbart kan redogöra för någon adaptiv förändring i den biologiska världen.

7. Ekologisk kondition och problemet med evolutionär drift

Svårigheterna som står inför både den subjektiva sannolikhetssynen på konditionen och de sannolikhetsmässiga benägenhetsdefinitionerna av kondition är allvarliga för att göra uppfattningen om "ekologisk kondition" värd att se över. Kom ihåg att i den här vyn '(a) är montör än (b) i (E)' definieras som '(a)' s egenskaper resulterar i att det löser designproblemen som ställts av (E) mer fullständigt än (b) 's drag.' Termerna i vilka denna definition är soffa är verkligen i lika mycket behov av förtydligande som "fitness". Det är kallt filosofisk tröst att påpeka att definitioner måste stoppa någonstans, att definitionen av en teoretisk term måste skilja sig från den operativa mått på den egendom som den namnger, och att testbarhet inte är en fråga om teorimöteuppgifter ett förslag i en tid. Som en följd av detta har ingen av dessa överväganden övertygat filosofer om biologi att acceptera designproblemdefinitionen och att ge upp projektet att definiera konditionen med hänvisning till dess effekter i reproduktionen. Ändå verkar det finnas ett viktigt biologiskt arbete som det ekologiska konditionskonceptet kan göra, och som ingen definition av kondition i termer av differentiella reproduktionshastigheter - faktiska, förväntade eller dispositionella - kan göra.

För att se vad dessa uppgifter är, överväga frågan. Hur avgör vi om en avvikelse från en långsiktig relativ frekvensförutsägelse om konditionskillnader är en fråga om drift, en bekräftelse av hypotesen om naturligt urval eller en reflektion av en missbedömning av skillnader i fitness till att börja med? Anta att vi mäter konditionskillnaderna mellan populationen (a) och populationen (b) för att vara i förhållandet 7: 3 (t.ex. (w_a = 1), (w_b =.428)) och antar vidare att i någon generation är det faktiska avkommandeförhållandet 5: 5. Det finns fyra alternativ: (a) fitnessmåttet 7: 3 är rätt men det fanns drift - dvs. de initiala förhållandena vid denna generation är inte representerande av de som erhålls i alla relevanta generationer; (b) fitnessmåttet 7: 3 var felaktigt och det fanns ingen drift;(c) både drift och fel kondition eller (d) principen om naturligt urval bekräftas. Om vi ignorerar det fjärde alternativet, hur diskriminerar vi de tre första av dessa?

I avsaknad av information om de ursprungliga villkoren för avvikelsen finns det bara ett sätt empiriskt att välja mellan alternativen (a) - (c). Detta sätt kräver att det finns ekologiska skillnader i konditionen, och att vi kan upptäcka dem. Anta att skillnader i kondition var frågor om sannolikhet i reproduktiv framgång (oavsett vilken tolkning av sannolikhet som används). Då är den enda tillgången till konditionskillnader via befolkningsberättelser i tidigare generationer (eftersom dessa utgör baserna för sannolikheten) Anta att denna folkräkning verkligen visar ett 7: 3-förhållande mellan as och bs under det senaste året. För att utesluta frånvaron av konditionskillnader i stället för drift, som källa till den nuvarande generationens 5: 5-resultat, måste vi kunna konstatera att 7:3 skillnader i tidigare populationer var inte själva resultatet av drift. Men detta är det första steget i en regress, eftersom vi började med problemet med att diskriminera drift från obehag i fitness. För att lösa det ursprungliga problemet måste vi nu försäkra oss om att 7: 3-förhållandena tidigare inte var ett resultat av drift. Varifrån regressen. Naturligtvis uppstår inte problemet om vi har tillgång till skillnader i kondition oberoende av tidigare folkräkning. Och denna tillgång har vi, åtminstone i princip, om kondition är en fråga om skillnader i lösningen av identifierbara designproblem, det vill säga om det finns något som ekologisk kondition och det (fallbart) mäts med sannolika benägenheter att lämna avkomma.sedan vi började med problemet med att urskilja drift från missförhållanden i fitness. För att lösa det ursprungliga problemet måste vi nu försäkra oss om att 7: 3-förhållandena tidigare inte var ett resultat av drift. Varifrån regressen. Naturligtvis uppstår inte problemet om vi har tillgång till skillnader i kondition oberoende av tidigare folkräkning. Och denna tillgång har vi, åtminstone i princip, om kondition är en fråga om skillnader i lösningen av identifierbara designproblem, det vill säga om det finns något som ekologisk kondition och det (fallbart) mäts med sannolika benägenheter att lämna avkomma.sedan vi började med problemet med att urskilja drift från missförhållanden i fitness. För att lösa det ursprungliga problemet måste vi nu försäkra oss om att 7: 3-förhållandena tidigare inte var ett resultat av drift. Varifrån regressen. Naturligtvis uppstår inte problemet om vi har tillgång till skillnader i kondition oberoende av tidigare folkräkning. Och denna tillgång har vi, åtminstone i princip, om kondition är en fråga om skillnader i lösningen av identifierbara designproblem, det vill säga om det finns något som ekologisk kondition och det (fallbart) mäts med sannolika benägenheter att lämna avkomma. Naturligtvis uppstår inte problemet om vi har tillgång till skillnader i kondition oberoende av tidigare folkräkning. Och denna tillgång har vi, åtminstone i princip, om kondition är en fråga om skillnader i lösningen av identifierbara designproblem, det vill säga om det finns något som ekologisk kondition och det (fallbart) mäts med sannolika benägenheter att lämna avkomma. Naturligtvis uppstår inte problemet om vi har tillgång till skillnader i kondition oberoende av tidigare folkräkning. Och denna tillgång har vi, åtminstone i princip, om kondition är en fråga om skillnader i lösningen av identifierbara designproblem, det vill säga om det finns något som ekologisk kondition och det (fallbart) mäts med sannolika benägenheter att lämna avkomma.

När vi väl har tillgång till ekologiska konditionskillnader kan vi åtminstone i princip besluta om avvikelsen från förutsagda långsiktiga relativa frekvenser, särskilt när det gäller små populationer, är en fråga om drift eller återspeglar vår okunnighet antingen om ekologiska konditionskillnader. eller oföreträdande för de ursprungliga villkoren för enskilda födelser, dödsfall och reproduktioner.

Detta resultat har också viktiga konsekvenser för tolkningen av teorin om naturligt urval som en helt och hållet om populationer, och inte också om individuella konditionskillnader, diskuterade ovan (individuell mot dragkondition). Observera att problemet med att särskilja drift från urval i ensembler - dvs stora populationer - har samma karaktär, och i princip är mottagligt för samma lösning som problemet med drift gör för utveckling bland linjer med litet antal enskilda medlemmar. Vi kan också skilja skillnad från urval i ensembler, om vi accepterar att det finns en sådan epistemisk tillgång till ekologiska konditionskillnader och till de ursprungliga villkoren för födelser, dödsfall och reproduktioner, tagna en i taget, och vi accepterar att dessa individuella skillnader samlas i ensemble-skillnader.

Eftersom populationer oavsett hur stora som alltid är ändliga i storlek, finns det alltid en viss drift som måste skiljas från konditionskillnader. Även i befolkningsbiologin finns det i slutändan ingen ersättning för ekologisk kondition och inget sätt att undvika sina tjänster till teorin om naturligt urval. Och eftersom ekologisk kondition i slutändan är en relation mellan organismer (eller individer) som tas två åt gången, är teorin lika mycket en uppsättning påståenden om individer som om befolkningar.

Denna resonemang framhäver nästa fas i debatten. Från en diskussion om fitness har debatten utvecklats till en allmän debatt om naturen av naturligt urval och drift. Ett antal alternativa åsikter har framkommit när man tänker på dessa ämnen. Vissa (t.ex. Walsh, Lewens, Ariew och Matthen) tänker på naturligt urval endast som befolkningsbredda mönster orsakade av icke-selektiva processer: denna åsikt berövar konditionen för orsakskraften eller förklarande krafter. Andra (t.ex. Millstein och Stephens) ser fitness och naturligt urval som en orsak, som arbetar på befolkningsnivå, för att åstadkomma de olika reproduktionsgraden. Slutligen hävdar andra att, om det ska spela en förklarande roll i vår teori, måste kondition vara ett individuellt och kausalt begrepp. Som dessa debatter antyder är långt ifrån bara en 19th talet slogan, förstå innebörden av”survival of the fittest” är filosofisk och biologisk brådska.

Bibliografi

  • Ariew, A. och Lewontin, RC, 2004, "The Confusions of Fitness", British Journal for the Philosophy of Science, 55: 347–363.
  • Abrams, M., 2009, “Vad bestämmer biologisk kondition? Problemet med referensmiljön,”Synthese, 166 (1): 21–40.
  • Beatty, JH, 1981,”Vad är fel med den mottagna uppfattningen om evolutionsteori? PSA 2, East Lansing: The Philosophy of Science Association, s. 532–61.
  • Beatty, JH, och Finsen, S., 1989, "Ompröva benägenhetstolkningen: En titt inuti Pandoras låda" i Ruse. M. (ed), What the Philosophy of Biology Is, Boston: Kluwer.
  • Bouchard, F., 2004, Evolution, Fitness and the Struggle for Persistence. Ph. D. Examensarbete, Filosofiavdelningen, Duke University.
  • ––– 2008,”Orsaksprocesser, kondition och linjernas differentiella uthållighet,” Philosophy of Science, 75: 560–570.
  • ––– 2009,”Förstå koloniala drag med symbiosforskning och ekosystemekologi.” Biologisk teori 4 (2).
  • ––– 2011, “Darwinism utan befolkningar: En mer inkluderande förståelse av” Survival of the Fittest.”Studier i historia och vetenskapsfilosofi Del C: Studier i historia och filosofi av biologiska och biomedicinska vetenskaper 42 (1): 106-14.
  • Bouchard, F. och Huneman, P., 2013, från grupper till individer: Evolution and Emerging Individuality, Cambridge, Massachusetts: MIT Press.
  • Bouchard, F. och Rosenberg, A., 2004, "Fitness, Probability and the Principles of Natural Selection", British Journal for the Philosophy of Science, 55: 693–712.
  • Bourrat, P., 2014, “Levels of Selection Are Artefacts of Different Fitness Temporal Measures,” Ratio.
  • Brandon, R., 1990, Anpassning och miljö. Princeton: Princeton University Press.
  • Brandon, R. och Carson, S., 1996, "Evolutionsteoriens indeterministiska karaktär," Philosophy of Science, 63: 315–337.
  • Dennett, D., 1995, Darwins Dangerous Idea, New York: Simon and Schuster.
  • Doolittle, WF, 2014, “Naturligt urval genom överlevnad ensam och möjligheten av Gaia,” Biologi och filosofi, 29: 415–423.
  • Earman, J., 1986, A Primer on Determinism. Dordrecht: Reidel.
  • Ekbohm, G., Fagerstrom, T., och Agren, G., 1980, "Naturligt urval för variation i avkommanantal: kommentarer på ett papper av JH Gillespie," American Naturalist, 115: 445–447.
  • Endler, J., 1986, Natural Selection in the Wild, Princeton: Princeton University Press.
  • Gillespie, JH, 1977, "Naturligt urval för varianser i avkommor: en ny evolutionär princip," American Naturalist, 111: 1010–1014.
  • Glymour, B., 2001, "Selection, indeterminism and evolutionory theory" Philosophy of Science, 68: 518–535.
  • Godfrey Smith, Peter, 2009, Darwinian Populations and Natural Selection, New York: Oxford University Press
  • Graves, L., Horan, B., Rosenberg, A., 1999, "Är indeterminism källan till den statistiska karaktären av evolutionär teori?", Philosophy of Science, 66: 140–157.
  • Haber, Matt, 2013, “Colonies Are Individuals: Revisiting the Superorganism Revival”, från Groups to Individuals: Evolution and Emerging Individuality, redigerad av Frédéric Bouchard och Philippe Huneman, Ch. 9, Wien Series in Theoretical Biology, Cambridge, Massachusetts: MIT Press.
  • Lange, M. och Rosenberg, A., 2011, “Kan det finnas en priori kausalmodeller av naturligt urval?”, Australasian Journal of Philosophy, 89: 591–599.
  • Lewis, D., 1983, Philosophical Papers, v. 1., Cambridge, Massachusetts: Harvard University Press.
  • Lloyd, E., 1994, The Structure and Confirmation of Evolutionary Theory, Princeton: Princeton University Press.
  • Matthen, M. och Ariew, A., 2002, "Två sätt att tänka på fitness och naturligt urval", Journal of Philosophy, 99: 55–83.
  • Mills, SK, och Beatty, JH, 1979, "Den benägenhetstolkning av fitness", Philosophy of Science, 46: 263–286.
  • Millstein, R., 2000, "Är den evolutionära processen deterministisk eller indeterministisk?", PSA, 2000, East Lansing: The Philosophy of Science Association.
  • ––– 2006,”Natural Selection as a Population Level Causal Process”, The British Journal for the Philosophy of Science, 57: 627–653.
  • O'Malley, MA och Dupré, J., 2007, "Storlek spelar ingen roll: mot en mer inkluderande filosofi om biologi", Biologi och filosofi, 22: 155–191.
  • Pence, C., och Ramsey, G., 2013, "En ny stiftelse för definition av fitness", British Journal for the Philosophy of Science, 64: 851–881.
  • Pradeu, T., 2011, The Limits of the Self, New York: Oxford University Press.
  • Railton, P., 1978, "En deduktiv nomologisk modell för probabilistisk förklaring," Philosophy of Science, 45: 206–226.
  • Ramsey, G., 2006, "Block Fitness", studier i historia och filosofi för biologiska och biomedicinska vetenskaper, 37: 484–498.
  • Rosenberg, A., 1978, "Den biologiska konceptens övervakning", Philosophy of Science, 45: 368–386.
  • ––– 1988, "Är teorin om naturligt urval en statistisk teori?", Canadian Journal of Philosophy (Suppl), 14: 187–207
  • –––, 1994, Instrumental Biology, eller, The Disunity of Science. Chicago: University of Chicago Press.
  • Rosenberg, A. och F. Bouchard, 2005, "Matthen och Ariews dödsrättshjälp: Rapporter om dess död har varit mycket överdrivna," Biologi och filosofi, 20: 343–353
  • Rosenberg, A. och DM Kaplan, 2005,”Hur man försonar fysikalism och antiruktionism om biologi,” Biologi och filosofi, bind 72.1, s. 43–68.
  • Sober, E., 1984, The Nature of Selection, Cambridge, Massachusetts: MIT Press.
  • ––– 2001,”De två ansikterna om kondition”, när man tänker på evolution: historiska, filosofiska och politiska perspektiv. Cambridge: Cambridge University Press.
  • –––, 2002, The Philosophy of Biology, Boulder, Colorado: Westview Press.
  • –––, 2013, “Trait Fitness är inte en benägenhet, men Fitness Variation är,” Studies in the History and Philosophy of the Biological and Biomedical Sciences, 44: 336–341.
  • Spencer, Herbert, 1864, The Principles of Biology (Volym 1), London, Edinburgh: Williams och Norgate.
  • Stamos, D., 2001, "Kvantindeterminism och evolutionär biologi," Philosophy of Science, 68: 164–184.
  • Stephens, C., 2004, "Selection, Drift and the" Forces "of Evolution" Philosophy of Science, 71: 550–570.
  • Sterelny, K. och Kitcher, P., 1988, "Return of the gen", Journal of Philosophy, 85: 339–362.
  • Thoday, JM, 1953, "Components of Fitness", Symposia of the Society for experimentell biologi, 7: 96–113.
  • Thompson, P., 1989, The Structure of Biological Theories, New York: SUNY Press.
  • Turner, JS, 2004, "Utökad fenotyp och utökade organismer", Biologi och filosofi, 19: 327–352
  • Van Valen, LM, 1975, "Trädets liv, död och energi", Biotropica, 7 (4): 259–69.
  • ––– 1989,”Three Evolutionary Evolution”, Evolutionary Theory, 9: 1–17.
  • ––– 1991 “Biotal Evolution: A Manifesto.” Evolutionär teori 10: 1–13.
  • Waddington, CH, 1968, Mot en teoretisk biologi, Edinburgh: Edinburgh University Press.
  • Wilson, J., 1999, Biologisk individualitet: levande tingers identitet och uthållighet, Cambridge: Cambridge University Press.
  • Wilson, DS och Sober, E., 1989, "Reviving the Superorganism", Journal of Theoretical Biology, 136: 337–356.

Akademiska verktyg

sep man ikon
sep man ikon
Hur man citerar det här inlägget.
sep man ikon
sep man ikon
Förhandsgranska PDF-versionen av det här inlägget på SEP-samhällets vänner.
ino-ikon
ino-ikon
Slå upp det här ämnet vid Internet Philosophy Ontology Project (InPhO).
phil papper ikon
phil papper ikon
Förbättrad bibliografi för detta inlägg på PhilPapers, med länkar till dess databas.

Andra internetresurser

[Vänligen kontakta författaren med förslag.]