Naturligt Urval

Innehållsförteckning:

Naturligt Urval
Naturligt Urval

Video: Naturligt Urval

Video: Naturligt Urval
Video: Evolutionens grundpelare 2024, Mars
Anonim

Inmatningsnavigering

  • Inmatningsinnehåll
  • Bibliografi
  • Akademiska verktyg
  • Vänner PDF-förhandsvisning
  • Författare och Citation Info
  • Tillbaka till toppen

Naturligt urval

Först publicerad ons 25 september 2019

Charles Darwin och Alfred Wallace är de två medupptäckarna av det naturliga urvalet (Darwin & Wallace 1858), men mellan de två är Darwin den främsta teoretikern för idén vars mest berömda arbete med ämnet är On the Origin of Species (Darwin 1859). För Darwin är naturligt urval en utdragen och komplex process som involverar flera sammankopplade orsaker. Naturligt urval kräver variation i en population av organismer. För att processen ska fungera måste åtminstone en del av den variationen vara ärftlig och vidarebefordras till organismernas ättlingar på något sätt. Denna variation påverkas av kampen för existensen, en process som i själva verket "väljer" variationer som bidrar till överlevnad och reproduktion av deras bärare. Ungefär som uppfödare väljer vilka av deras djur som ska reproducera sig och därmed skapa de olika raserna av husdjur, duvor,och nötkreatur "väljer naturen effektivt" vilka djur som kommer att föda upp och skapar evolutionära förändringar precis som uppfödare gör. Sådant”urval” av naturen, naturligt urval, inträffar som ett resultat av kampen för existens och, i fallet med sexuella befolkningar, kampen för parningsmöjligheter. Denna kamp är i sig självt resultatet av kontroller av den geometriska befolkningsökningen som skulle inträffa i avsaknad av kontrollerna. Alla populationer, till och med långsamma, som elefanter, kommer att öka i storlek i avsaknad av begränsningar för tillväxt som påläggs av naturen. Dessa kontroller har olika former i olika populationer. Sådana begränsningar kan ha formen av begränsad mattillförsel, begränsade häckplatser, predation, sjukdom, hårda klimatförhållanden och mycket annat förutom. På ett eller annat sätt,bara några av kandidatförplantarna i naturliga populationer reproducerar sig faktiskt, ofta för att andra helt enkelt dör före mognad. På grund av variationerna mellan kandidat reproducerare har vissa bättre chanser att göra det till urvalet av faktiska reproducerare än andra. Om sådana variationer är ärftliga, kommer avkomma till de med "gynnsamma" egenskaper sannolikt att producera särskilt många ytterligare avkomlingar själva. För att använda ett av Darwins egna exempel, är vargar med särskilt långa ben som gör att de kan springa snabbare mer benägna att fånga rov och därigenom undvika svält och därigenom producera avkom som har särskilt långa ben som i sin tur tillåter att föda och producera ännu mer långbenta ättlingar, och så vidare. Genom denna iterativa process,ett drag som främjar reproduktion som ursprungligen finns hos en eller några få befolkningsmedlemmar kommer att spridas genom befolkningen.

Flera anfall av Darwins process som involverar olika egenskaper, agerar i följd eller i samverkan, kan sedan förklara både hur speciation och utvecklingen av komplexa anpassningar inträffar genom den gradvisa utvecklingen (förändring över tid) av naturliga populationer. Darwin syftade till att övertyga sin publik om att även sådana strukturer som ryggradsögat, som till en början verkar förklarbara endast som designprodukten, istället skulle kunna förklaras genom inkrementell, riktad evolution, en komplex men ändå naturalistisk process (Darwin 1859: kap. 6). Det som ursprungligen är en ljuskänslig lapp kan omvandlas till ett öga med hjälp av många urval som gradvis förbättrar och ökar dess känslighet. Att visa att något är förklarbart är viktigt annorlunda än att förklara det (Lennox 1991); fortfarande,en teori måste vara en förklarande typ av teori för att den ska kunna utföra endera uppgiften. Efter Darwin kan utseendet på nya arter i den geologiska protokollet och förekomsten av utformade uppträdande anpassningar inte användas som skäl för att åberopa övernaturliga orsaker som en fråga om den sista förklarande utväg.

  • 1. Två uppfattningar om naturligt urval
  • 2. Evolution och villkoren för naturligt urval

    • 2.1 Replikator Selektionism
    • 2.2 Är evolution nödvändig för naturligt urval?
  • 3. Naturligt urval som tolkning av en komponent av en formalism
  • 4. Naturligt urval och förklaring

    • 4.1 Förklarande räckvidd
    • 4.2 Utmaningar till förklaringar
    • 4.3 Naturligt urval som mekanism
  • 5. Orsak
  • 6. Sammanfattning
  • Bibliografi
  • Akademiska verktyg
  • Andra internetresurser
  • Relaterade poster

1. Två uppfattningar om naturligt urval

Naturligt urval diskuteras främst på två olika sätt bland samtida filosofer och biologer. Den ena användningen, den "fokuserade", syftar till att fånga endast ett enda element i en iteration av Darwins process under rubriken "naturligt urval", medan den andra, "kapacitets" användningen syftar till att fånga en hel cykel under samma rubrik. Dessa är helt klart alternativa, icke-konkurrerande användningar av termen, och distinkta filosofiska kontroverser omger var och en. Detta avsnitt skiljer dessa två användningsområden och följande två avsnitt ägnas åt debatterna som omger var och en. Avsnitt 4 och 5 överväger hur naturligt urval kopplas till förklaring och orsakssamband.

I Darwins vaken har teoretiker utvecklat formella, kvantitativa metoder för att modellera Darwins process. Den”fokuserade” användningen av naturligt urval finner sitt hem som en tolkning av en enda term i några av dessa formalismer (och bara några av dem). Nedan kommer vi att överväga två formella tillvägagångssätt, typrekursioner och prisekvationen, vars element har tolkats som kvantifierande urval. I prisekvationen tolkas samvariationen mellan avkomman och fenotypen som kvantifierande urval; i typrekursioner tolkas konditionsvariabler (eller, i motsvarande grad, selektionskoefficienter) som kvantifierande urval. Det som gör dessa tolkningar fokuserade är att de endast kvantifierar ett enda element i Darwins process med det naturliga urvalet; andra aspekter av Darwins process hanteras på andra sätt. Så,i typrekursioner, till exempel, kvantifierar typfrekvensvariabler hur befolkningen varierar och "spontana" variationer kvantifieras med mutationsparametrar. På samma sätt fångas arv i prisekvationen av en annan term än termen som tolkas som kvantifierande naturligt urval. Poängen är att varje formell apparat som helhet förstås för att fånga Darwins process, medan endast ett enda element i den apparaten sägs hänvisa till naturligt urval. Poängen är att varje formell apparat som helhet förstås för att fånga Darwins process, medan endast ett enda element i den apparaten sägs hänvisa till naturligt urval. Poängen är att varje formell apparat som helhet förstås för att fånga Darwins process, medan endast ett enda element i den apparaten sägs hänvisa till naturligt urval.

Vissa filosofers definitioner av naturligt urval är tydligt avsett att fånga denna fokuserade användning av termen. Millstein karakteriserar till exempel urval som en diskriminerande provtagningsprocess (Millstein 2002: 35). Otsuka identifierar naturligt urval med den kausala påverkan av egenskaper på avkomman i kausalgrafiska modeller (Otsuka 2016: 265). Okasha tolkar samvariationen mellan avkomman och fenotypen som kvantifiering av orsakens inflytande av selektion (Okasha 2006: 28) Det är tydligt att dessa användningar av”naturligt urval” är avsedda att fånga endast ett element i Darwins process; de nämner inte arv eller replikering. Såsom diskuteras vidare nedan har kontroverser kring den fokuserade uppfattningen om urval att göra med om den fokuserade uppfattningen om urval kan skiljas från den för drift (avsnitt 3),och om val i fokuserad mening bör räknas som en orsak (avsnitt 5).

Alternativet, "rymlig" användning av begreppet naturligt urval är att fånga Darwins process i sin helhet snarare än en enda bidragsgivare till den. Eftersom Darwins process är cyklisk är det tillräckligt för att specificera vad som är tillräckligt för en enda cykel av det, en enda instans av, till exempel, replikering av gener för långa ben orsakade av långbenade vargar som gör smala fångar för att ange en process som kan förklara anpassning och speciation. Detta är i alla fall sant när det läggs till att processen upprepas. Den rymliga tanken, som fångar en cykel av Darwins process, används av Lewontin och senare författare som arbetar i samma vene, som lägger fram villkor för evolution genom naturligt urval: dessa inkluderar variation, arv och reproduktion. Samtidigt som det faller inom ramen för”naturligt urval” i den rymliga meningen som Lewontin använder,dessa delar av Darwins process behandlas som skiljer sig från det naturliga urvalet när begreppet används i dess fokuserade mening.

2. Evolution och villkoren för naturligt urval

Filosofer och biologer har varit angelägna om att ange villkoren för evolution genom naturligt urval, många för att de anser att det finns en enda teori, evolutionsteori, som styr Darwins process. På många sätt är försöket att ange villkoren för naturligt urval ett typiskt filosofiskt åtagande. Vi vet till exempel att bekräftande bevis kan användas för att öka vårt förtroende för vad det bekräftar och detta erkännande skapar en debatt om vad, exakt, bör räkna som bekräftelse (se posten om bekräftelse). På liknande sätt visar Darwins teori hur vissa naturfenomen kan förklaras (inklusive åtminstone anpassningar och speciation), och det är således en liknande filosofisk oro att exakt ange när utbyggnaden av teorin är licensierad. Ett sådant uttalande skulle sedan utfärda i en dom om vad,utöver de fenomen som Darwin riktar sig till, är lika förklarbart med hjälp av hans teori. En sådan dom skulle kunna användas för att arbitrera huruvida spridningen av kulturella variationer, "memes", verkligen kan förklaras med teorin, som Dawkins (1982) föreslog. Immunsystemet hos däggdjur kan lika involvera dynamik som kan förklaras som selektionsprocesser (se avsnitt 4.1 i posten om replikering och reproduktion). Zurek (2009) har till och med försvarat att använda teorin för att förklara fenomen i kvantmekanik.1 i posten om replikering och reproduktion). Zurek (2009) har till och med försvarat att använda teorin för att förklara fenomen i kvantmekanik.1 i posten om replikering och reproduktion). Zurek (2009) har till och med försvarat att använda teorin för att förklara fenomen i kvantmekanik.

Här är de tre principerna som utgör det "logiska skelettet" av "Darwins argument", enligt Lewontin (1970: 1):

  1. Olika individer i en befolkning har olika morfologier, fysiologier och beteenden (fenotypisk variation).
  2. Olika fenotyper har olika överlevnadshastigheter och reproduktion i olika miljöer (differentiell kondition).
  3. Det finns en korrelation mellan föräldrar och avkommor i bidraget från var och en till kommande generationer (kondition är ärftligt)

Lewontins principer åberopar, implicit eller uttryckligen, ett antal kausala processer, inklusive utveckling, reproduktion, överlevnad och arv. Även om det är kontroversiellt om Lewontin lyckas, syftar uppenbarligen hans tre principer att fånga åtminstone vad som är tillräckligt för en cykel av evolutionär förändring genom naturligt urval, något som, om det upprepas, skulle kunna användas för att förklara anpassning och specifikation.

Lewontins uttalande från 1970 om kraven för urval bör kontrastas med ett liknande uttalande i ett senare verk, där den författaren återigen säger att”teorin om evolution genom naturligt urval” bygger på tre principer:

Olika individer inom en art skiljer sig från varandra när det gäller fysiologi, morfologi och beteende (principen om variation); variationen är på något sätt ärftlig, så att avkommorna i genomsnitt liknar sina föräldrar mer än de liknar andra individer (principen om ärftlighet); olika varianter lämnar olika antal avkommor antingen omedelbart eller i avlägsna generationer (principen om naturligt urval). (Lewontin 1978: 220)

Detta senare uttalande liknar på många sätt det tidigare, men det finns några avgörande skillnader i formuleringarna. Enligt den senare artikeln måste de olika individerna vara inom samma art, och det är fenotypiska variationer, snarare än kondition, som måste ärvas. Många författare har återkallat Lewontins inflytelserika principer (se Godfrey-Smith (2007) för en grundlig granskning); för markant annorlunda inställning till formalisering av teorin, se Tennant (2014)).

Lewontins villkor har kritiserats från många håll. För det första nämner de inte de populationer där urval sker, och även om den andra uppsättningen villkor avser arter, kan alla medlemmar av en enda art inte bilda en enda population för att tillämpa selektionsteori. Befolkningar måste på lämpligt sätt omskrivas för att en del av nyckelordlistan i evolutionsteorin (fokuserat urval, drift) ska kunna distribueras på ett icke-godtyckligt sätt (Millstein 2009). Lewontins formuleringar nämner inte heller kampen för existensen, en ledande uppfattning för Darwin (se diskussion i Lennox & Wilson 1994). Principerna har också varit föremål för motexempel. Å ena sidan föreslog författare fall av utvecklande populationer som inte uppfyller Lewontins villkor. Earnshaw-White (2012) framställer en befolkning där avkommor inte ärver sina föräldrars egenskaper, men vars medlemmar uppvisar differentierad överlevnad så att befolkningen kommer att utvecklas till ett stabilt jämvikt. På samma sätt kan differentiell ärftlighet leda till evolutionär förändring utan differentiell kondition (Earnshaw-White 2012; men se Bourrat 2015). Trots att Lewontin inte uppfyller villkoren kommer populationer att utvecklas med funktionella varianter som inte skiljer sig i genomsnittligt avkomman, utan bara i genereringstiden, så att en variant reproducerar dubbelt så snabbt som den andra (Godfrey-Smith 2007: 495). Å andra sidan föreslog författare fall av system som inte utvecklas trots att de uppfyller Lewontins villkor. Ett system som uppvisar stabiliserande urval,sådant att det tenderar att utvecklas mot ett jämviktstillstånd där flera varianter kvarstår i befolkningen, kan uppfylla endera uppsättningen av Lewontins villkor trots att de inte utvecklas (Godfrey-Smith 2007: 504). Motexempel av dessa slag beror på antagandet att vi kan se om ett system genomgår urval utan att tillämpa några kriterier för att göra det (se Jantzen 2019 för en diskussion om hur en Lewontin-stil tillvägagångssätt till huruvida ett system genomgår val är fråga- tiggeri). Motexempel av dessa slag beror på antagandet att vi kan se om ett system genomgår urval utan att tillämpa några kriterier för att göra det (se Jantzen 2019 för en diskussion om hur en Lewontin-stil tillvägagångssätt till huruvida ett system genomgår val är fråga- tiggeri). Motexempel av dessa slag beror på antagandet att vi kan se om ett system genomgår urval utan att tillämpa några kriterier för att göra det (se Jantzen 2019 för en diskussion om hur en Lewontin-stil tillvägagångssätt till huruvida ett system genomgår val är fråga- tiggeri).

Okasha gör en viktig poäng om intressitiviteten i samvariation som är relevant för Lewontins principer. Okasha skriver att Lewontins två sista villkor i allt väsentligt kräver samvariation mellan avkomman och föräldrakaraktär (princip 2), tillsammans med samvariation mellan föräldrakaraktär och avkomkaraktär (princip 3). (Här tolkar Okasha "fitness" i Lewontins förhållanden som avkomman i stället för som en variabel i en formalism som kvantifierar urvalet i dess fokuserade mening.) Båda dessa två sista covarianer kan vara positiva utan att systemet uppvisar ett evolutionärt svar (som skulle inträffa om några av föräldrarna med en viss karaktär har särskilt många avkommor som inte särskilt liknar dem,medan andra föräldrar med samma karaktär har avkommor som särskilt liknar dem men inte har särskilt många av dem). För att ett system ska visa ett evolutionärt svar kräver Okasha att samvariationen mellan antalet föräldrarnas avkommor och den genomsnittliga avkomman är positiv (2006: 37).

Okasas alternativa villkor är avsedd att ersätta ett par av Lewontins principer. Intressant nog skiljer sig Okasha vidare från Lewontin när han tillåter att system som inte utvecklas kan uppfylla hans krav. Ett system där val exakt kompenseras av överföringsförspänning kommer inte att utvecklas utan genomgår naturligt urval, enligt Okasha (2006: 39).

2.1 Replikator Selektionism

Ett alternativt tillvägagångssätt för att ange villkor för naturligt urval innebär uppmärksamhet på replikatorer, av vilka gener är paradigminstansen. Detta tillvägagångssätt var motiverat av upptäckten av genetiska variationer som sprider sig trots att de inte gynnade reproduktionen av de organismer som bär dem, till exempel gener som uppvisar meiotisk drivkraft. Replikator Selektionism, som gör gener / replikatorer till urvalsenheterna, utvecklades i kontrast till Lewontin-stilmetoderna, som gör större enheter, organismer och till och med arter, val av enheter (se posten om enheter och nivåer av selektion).

Dawkins definierar replikatorer som allt i universum som kopior görs (1982: 82). Hull har en liknande definition: en replikator är en enhet som vidarebefordrar sin struktur till stor del intakt i successiva replikationer (Hull 1988: 408). Kym-replikatorer har potential att ha obestämd många efterkommande; de står i kontrast till somatiska replikatorer, generna som finns i kroppsceller, som producerar kopior endast som en del av mitos och vars släktlinjer släpper när kroppen dör. Aktiva replikatorer har ett visst kausalt inflytande på deras sannolikhet för att kopieras i motsats till inaktiva, "neutrala", som inte har några effekter på utvecklingen. Naturligt urval kommer att ske varhelst vi hittar aktiva kim-linjeaplikatorer (Dawkins 1982: 83). Dawkins skilde kopior från fordon,hans föreställning innebar att ersätta och generalisera organismens. Hull föreslog begreppet interaktor som ett liknande komplement till begreppet replikator. Inget begrepp är dock avsett att ytterligare avgränsa omständigheterna under vilka urval sker, eller för att begränsa tillämpningsområdet för evolutionsteori (för ytterligare diskussion av dessa föreställningar, se posten om enheter och nivåer av urval). Detta är uppenbart, åtminstone för Hull, i den mån gener kan vara både replikatorer och interaktorer (1988: 409). Detta är uppenbart, åtminstone för Hull, i den mån gener kan vara både replikatorer och interaktorer (1988: 409). Detta är uppenbart, åtminstone för Hull, i den mån gener kan vara både replikatorer och interaktorer (1988: 409).

Uppfattningen att evolutionsteorin är en teori som gäller för aktiva kimlinje-replikatorer har kommit under eld från en mängd riktningar. Gener behöver inte vara groddar för att genomgå selektion, eftersom det åtminstone kan diskuteras att immunsystemet uppvisar selektionsprocesser (Okasha 2006: 11). Kopiering är bredvid punkten, eftersom endast likhet mellan generationer snarare än identitet är nödvändig för evolutionär förändring (Godfrey-Smith 2000, 2007 och poster om enheter och nivåer för urval och replikering och reproduktion). För hans del verkar Hull hålla med denna sista punkt, eftersom han tillåter att organismer väl kan räkna som replikatorer, åtminstone i de fall de reproducerar asexuellt (Hull 2001: 28–29).

Trots det stora antalet attacker på replikator-selektion har replikator-selektionister inte, såvitt jag vet, åtminstone kritiserats för att vara för tillåtna och låta att system som inte utvecklas räknas som undergår urval. Men replikatorer med kimlinjer kan ha ett kausalt inflytande på deras sannolikhet för att kopieras utan att sprida sig i en naturlig population som ett resultat, som i vissa fall av frekvensberoende val av system som redan är i jämvikt. I fall med frekvensberoende selektion orsakar variantgener sin egen reproduktion, men graden av påverkan på reproduktionen är en funktion av deras frekvens. Anta att varje typ sprids när det är sällsynta. Vid 50% frekvens avbryter påverkan av varje gen på reproduktion varandra,och en stabil mellanfrekvens är resultatet (för ett fall av ett naturligt system som uppträder på detta sätt, se Hori 1993). Eftersom orsakande av replikering kanske inte kan leda till differentiell replikering i dessa och andra fall tar replikaturselektionister inte effektivt utvecklingen för att vara nödvändig för urval medan Lewontin och de som följer hans grundläggande strategi vanligtvis gör det.

2.2 Är evolution nödvändig för naturligt urval?

Ett naturligt sätt att arbitrera frågan om system som genomgår urval måste utvecklas är att ta hänsyn till poängen med uttalanden om principer för naturligt urval eller uttalanden om kraven för urval. Många teoretiker anser att syftet med dessa principer är att ange omfattningen av en teori inom specialvetenskapen som handlar om urval och evolution, evolutionsteori. Lewontin hävdar att teorin om evolution genom naturligt urval beror på hans tre principer (1978: 220). På samma sätt hävdar Godfrey-Smith att uttalanden om förutsättningar för evolution genom naturligt urval uppvisar sammanhängande evolutionsteori och fångar några av dess kärnprinciper (2007: 489). Slutligen erbjöd Maynard-Smith (1991) ett uttalande om villkor för urval som inkluderar evolution som en nödvändig komponent, och kallade teorin så avgränsad,"Darwins teori". För dessa författare verkar (eller åtminstone a) punkten med principerna vara att fånga tillämpningsområdet för den teori vi har ärvt från Darwin.

Darwin skulle ha blivit förvånad över att höra att hans teori om naturligt urval avgränsades för att endast gälla för utvecklande populationer. Han konstruerade själv en förklaring av en ihållande polymorfism, heterostiskt, med sin egen teori. Växter som visar heterostiskt utvecklar två, eller ibland tre, olika former av blommor vars reproduktiva organismer varierar på flera sätt, huvudsakligen längd. Vissa växter uppvisar olika former av blommor på samma växt, medan andra är dimorfa och trimorfa, med bara en slags blomma per växt. Darwin tolkade blommavariationerna som gynnsamma för korsning, vilket han tyckte var fördelaktigt, åtminstone för många organismer. Befolkningen bör inte utvecklas riktat så att en enda form av blommor sprider sig över hela befolkningen; istället bör flera varianter behållas,en polymorfism. Darwin anser att det är tydligt att heterosty är en anpassning:

Fördelen som heterostylerade dimorfiska växter får från existensen av de två formerna är tillräckligt uppenbara […] Inget kan anpassas bättre för detta ändamål än de relativa positionerna hos myrorna och stigmas i de två formerna. (Darwin 1877: 30; tack till Jim Lennox för denna referens)

Även om befolkningen inte utvecklas, utan istället förblir densamma över tiden, uppvisar den en anpassning som består i denna ihållande brist på förändring, en anpassning som Darwin tyckte förklarbar med sin teori. För en nyare och särskilt övertygande fall av en selektivistisk förklaring av en polymorfism, se Bayliss, Field och Moxons selektivistiska förklaring av en fimbriae-polymorfism framställd av beredskapsgener (Bayliss, Field, & Moxon 2001).

Darwin trodde att hans teori skulle kunna förklara bristen på evolution, och Darwinister i Darwins kölvattnet har förklarat inte bara stabila polymorfismer, utan instabila, cykliska beteenden, skyddade polymorfismer och en mängd andra beteenden som skiljer sig från enkel riktningsutveckling. Dessa slags beteenden härrör från specifika tilldelningar av värden för teoretiska parametrar i många av samma modeller som används för att förklara enkel riktningsval (där en enda variant sprider sig över en population, som i vargfallet som diskuterades i inledningen). Poängen är att system som till synes styrs av evolutionsteorin uppvisar en mängd olika slags dynamik, och denna variation inkluderar både olika slags evolution, inklusive åtminstone cyklisk och riktad, samt brist på evolution alls,som i fall av stabiliserande urval.

Tänk särskilt på hur skillnaden mellan stabiliserande och riktningsval i de enklaste deterministiska modellerna för diploidutveckling ligger i värdet av en enda parameter i den genotypiska selektionsmodellen, heterozygote fitness:

(börja {align} p '& = / frac {w_ {D} p ^ {2} + w_ {H} pq} {w_ {D} p ^ {2} + 2w_ {H} pq + w_ {R } q ^ {2}} / q '& = / frac {w_ {R} q ^ {2} + w_ {H} pq} {w_ {D} p ^ {2} + 2w_ {H} pq + w_ {R} q ^ {2}} / \ end {align})

var

  • (p ') är frekvensen för en allel ((A) -eleelen) i nästa generation
  • (q ') är frekvensen för den alternativa allelen ((a) -eleelen) i nästa generation
  • (p) är frekvensen för (A) alleler i denna generation
  • (q) är frekvensen för (a) alleler i denna generation
  • (w_ {D}) är konditionen hos organismer som bär 2 (A) alleler
  • (w_ {H}) är konditionen hos organismerna som bär 1 (A) allel och 1 (a) allelen
  • (w_ {R}) är konditionen för organismer som bär 2 (a) alleler.

I ovanstående enkla, "deterministiska" modeller, om vi ställer in fitnessparametrarna så att (w_ {D}> w_ {H}> w_ {R},) allel-spridningen över hela befolkningen, tillsammans med vilka egenskaper det orsakar. Anta att vi inkluderar inom ramen för Darwins teorimodeller av detta slag, tillsammans med de system som de (ungefär) styr. Om vi ändrar värdet på fitnesskoefficienterna så att (w_ {D} w_ {R},) kommer systemet att visa en annan typ av dynamik. Det kommer att utvecklas till en jämviktspunkt, där det finns vissa (A) alleler samt några (a) alleler i befolkningen, och förblir där, vilket resulterar i en stabil polymorfism. Om vi håller evolutionen som ett villkor för urval,vi kommer att utfärda det nyfikna beslutet att ett system som styrs av den första sortens modell faller inom ramen för evolutionsteorin medan ett system som styrs av den andra sortens modell endast gör det tills det når ett stabilt mellanläge men inte längre. Dessutom är populationer som uppvisar stabila polymorfismer som är resultatet av heterozygote-överlägsenhet eller överdominans, bara ett fall bland många olika slags system som lika uppvisar stabila polymorfismer.

Tänk vidare på att det är mer realistiskt för systemdynamiken att vara en funktion av effektiv befolkningsstorlek i binomiala samplingsekvationen, liksom fitness. Ovanstående modeller är deterministiska, medan dynamiken i naturliga system till viss del är slumpmässig. Ett mer realistiskt system för ekvationer, ett som fångar slumpmässigheten involverad i evolutionär förändring, skulle mata (p ') -värdet som utfärdats av ovanstående ekvationer i binomial samplingsekvationen genom att göra (p' = j):

[x_ {ij} = / frac {(2N)!} {(2N - i)! i!} vänster (1- / frac {j} {2N} höger) ^ {2N-i} vänster (frac {j} {2N} höger) ^ {i})

där (x_ {ij}) är sannolikheten för (i) (A) alleler i nästa generation som ges (j) (A) alleler i denna generation, och (N) är effektiv befolkningsstorlek. Ett system som styrs av både de deterministiska ekvationerna och den binomiska samplingsekvationen sägs genomgå drift; alla naturliga system gör det. (För mer information om drift, effektiv befolkningsstorlek och slumpmässighet i evolutionsteorin, se post om genetisk drift). Ett system som visar heterozygote-överlägsenhet vars dynamik är en funktion av den binomiala samplingsekvationen kommer inte bara att vila vid sin stabila mellanfrekvens utan kommer att sväva runt den, i vissa generationer utvecklas mot den, mer sällan utvecklas bort, och i vissa generationer uppvisar ingen utveckling vid Allt. Vilka av dessa fall är fall där systemet genomgår ett naturligt urval i rymlig mening? Det är,vilka fall är fall där systemet faller inom evolutionsteorin? Ett naturligt svar är alla. För att svara på detta sätt får vi dock inte göra evolution nödvändig för naturligt urval. Om vi gör evolution nödvändig, utfärdar vi domen om att system som styrs av ovanstående system för ekvationer ibland faller inom denna uppfattning om evolutionsteori och ibland faller utanför den, på generation till generation, trots att de hela tiden styrs av en enda samma system med ekvationer, sådana som onekligen utvecklats som en utväxt av Darwins initiala teoretisering.vi utfärdar domen om att system som styrs av ovanstående system för ekvationer ibland faller inom denna uppfattning om evolutionsteorin och ibland faller utanför den, på en generation till generation, trots att de hela tiden styrs av ett enda system av ekvationer, sådana som onekligen utvecklats som en utväxt av Darwins initiala teoretisering.vi utfärdar domen om att system som styrs av ovanstående system för ekvationer ibland faller inom denna uppfattning om evolutionsteorin och ibland faller utanför den, på en generation till generation, trots att de hela tiden styrs av ett enda system av ekvationer, sådana som onekligen utvecklats som en utväxt av Darwins initiala teoretisering.

Detta sista argumentmönster kan förlängas. Med tanke på att varje naturligt system som genomgår selektion också genomgår drift, är evolutionsteorin utan tvekan tillämpbar också på system som genomgår drift även i frånvaro av urval (i fokuserad mening). Minska gradvis vikten av fokuserat urval i ovanstående system för ekvationer, det vill säga minska skillnaderna mellan (w_ {D}), (w_ {H}) och (w_ {R}) gradvis. Är den punkt då värdena utjämnas så betydelsefulla att den markerar punkten där system som styrs av ekvationerna upphör att falla inom ramen för en teori och i stället faller inom ramen för en annan? Tillhör Kimuras neutrala teori om genetisk polymorfism i en annan teori än som Ohta (1973) konkurrerar nästan neutral teori? Brandon (2006) hävdar att drivkraftprincipen är biologiens första lag och skriver att neutral evolution är till evolutionsteorin vad tröghet är för den Newtonska mekaniken: båda är de naturliga eller standardtillstånd för de system som de tillämpar. Om Brandon har rätt, måste villkoren för tillämpning av evolutionsteori inte ens inkludera villkor för urval i fokuserad betydelse, mycket mindre förutsättningar för evolutionär förändring.att skriva att neutral evolution är till evolutionsteorin vad tröghet är för Newtonian mekanik: båda är de naturliga eller standardtillstånd för systemen som de gäller. Om Brandon har rätt, måste villkoren för tillämpning av evolutionsteori inte ens inkludera villkor för urval i fokuserad betydelse, mycket mindre förutsättningar för evolutionär förändring.att skriva att neutral evolution är till evolutionsteorin vad tröghet är för Newtonian mekanik: båda är de naturliga eller standardtillstånd för systemen som de gäller. Om Brandon har rätt, måste villkoren för tillämpning av evolutionsteori inte ens inkludera villkor för urval i fokuserad betydelse, mycket mindre förutsättningar för evolutionär förändring.

Poängen med att ange förutsättningar för evolution genom naturligt urval behöver inte vara att ange villkoren för användning av en viss teori inom specialvetenskapen. Godfrey-Smith nämner att principerna kan vara viktiga för diskussioner om utvidgningen av evolutionära principer till nya domäner. Uttalanden om förutsättningar för utveckling genom naturligt urval kan ha värde av andra skäl. Men evolutionsteorin är, trots namnet, åtminstone utan tvekan en teori som är tillämplig på fler system än bara de som utvecklas, som replikatorns selektionister skulle ha det.

3. Naturligt urval som tolkning av en komponent av en formalism

En av de två huvudanvändningarna av begreppet naturligt urval är som en tolkning av en eller annan kvantitet i formella modeller av evolutionära processer; detta är den fokuserade känslan som skiljer sig ovan. Två olika mängder kallas urval i olika formella modeller som diskuteras allmänt av filosofer. Å ena sidan sägs att fitnesskoefficienter kvantifierar urval i typrekursionsmodeller för urval; (w): erna i ovanstående genotypiska selektionsmodell är konditionskoefficienter. Det här är standardbokboken (Rice 2004; Hedrick 2011). Dessa rekursiva strukturer är viktiga. De kan användas för att dra slutsatsen hur ett system kommer att bete sig in i framtiden (dock naturligtvis bara om orsakerna till variablerna i systemet inte ändrar sina värden på dynamiskt relevanta sätt som inte uttryckligen modelleras i rekursiva ekvationer). På deras enklaste, typrekursioner gör systemdynamik till en funktion av fitnesskoefficienter som väger typfrekvenser / antal tillsammans med effektiv befolkningsstorlek (kvantifierande drift), som i den genotypiska selektionsmodellen som diskuterats ovan. Mer komplexa varianter av typrekursioner inkluderar frekvensberoende selektionsmodeller, för fall där befolkningsmedlemmarnas kondition är en funktion av typfrekvensvariablerna; täthetsberoende urvalsmodeller, för fall där kondition är en funktion av befolkningsstorlek; rumsligt och tillfälligt variabla urvalsmodeller, för fall där kondition varierar som en funktion av en varierande miljövariabel som interagerar med typskillnader och många fler. Författare som arbetar med typrekursionsmodeller har utvecklat tydliga tolkningar av sina teoretiska termer,inklusive fitnessvariablerna som kvantifierar val. Så till exempel försvarar Beatty och Millstein uppfattningen att konditionskoefficienterna som representerar selektion i typrekursioner bör förstås som modellering av en diskriminerande provtagningsprocess, medan drift, som kontrolleras av effektiv befolkningsstorlek, bör förstås som en kritisk urval (Beatty 1992; Millstein) 2002).

Filosofer har också hävdat att särskilda termer i modeller av system med bildande av grupper (eller kollektiver) bör förstås som kvantifierar inflytandet av urval på olika nivåer. Så, vissa typ rekursioner av system som involverar grupper har "grupp fitness" eller "kollektiva fitness" parametrar, sådana som är analoga med individuella eller partikel fitness parametrar. Kerr och Godfrey-Smith (2002) diskuterar ett sådant system med rekursioner; Jantzen (2019) försvarar en alternativ parametrering av gruppval som del av olika ekvationssystem. (Se även Krupp 2016 för kausal-grafisk konceptualisering av begreppet gruppval.) För mycket mer om flernivåval, se post om enheter och valnivåer.

Den andra formella modellen av särskilt intresse för filosofer är prisekvationen. Prisekvationen representerar utvecklingen i ett system med avseende på en given egenskap över en enda generation med statistiska funktioner:

[W / Delta Z = / textrm {Cov} (w_i, z_i) + / mathrm {E} (w_i / Delta z_i))

var

  • (z_i) anger teckenvärdet för den ((i): e befolkningsmedlemmen
  • (Delta Z) är förändringen i genomsnittligt teckenvärde i befolkningen
  • (w_i) anger antalet avkommor som produceras av (konditionen till) den ((i): e befolkningsmedlemmen
  • (W) är det genomsnittliga antalet avkommor som produceras av befolkningsmedlemmar
  • E är förväntningar
  • Cov är samvariation

I prisekvationen är valet associerat med den första högra sidmängden, medan den andra representerar överföringsförspänning.

Identiteter mellan algebraiska funktioner hos statistiska funktioner möjliggör den matematiska manipuleringen av prisekvationen så att den kan innehålla en mängd olika mängder. Som med typrekursioner jämställs kvantiteter i olika transformationer av prisekvationen med urval på olika nivåer för olika system; Okasha, efter Price, behandlar samvariationen i kollektivernas lämplighet med kollektivens fenotyp som urval på kollektivnivå, medan genomsnittet för de inom-kollektiva samvarierna mellan partikelkaraktär och särskild kondition identifieras med val av partikelnivå. Persistensen av altruistiska varianter i naturliga populationer har förklarats som ett resultat av den stabiliserande konflikten mellan selektion på dessa olika nivåer (Sober & Wilson 1998;och återigen se posten på enheter och valnivåer. Prisekvationen kan likaledes manipuleras för att ge distinkta arv; Bourrat skiljer temporära, uthållighet och generationsvärden och argumenterar för den temporala uppfattningen som lämplig för att ange förutsättningar för utveckling genom naturligt urval (Bourrat 2015).

Skillnaden mellan typrekursioner och prisekvationen är viktig, eftersom urval tolkas annorlunda i var och en. De två formalismerna kommer att utfärda i olika domar om huruvida och i vilken utsträckning fokuserat urval fungerar inom ett enda system. Om vi fixar på ett enda naturligt system och frågar hur urval fungerar inom det, kommer vi att få olika svar om vi associerar val med fitnessvariabler i typrekursioner snarare än (textrm {Cov} (w_ {i}, z_ {i })) i prisekvationen. För att se detta, överväga hur typrekursioner är strukturerade så att slutsatser om dynamik över flera generationer kan göras med hjälp av dem. Om fitnesskoefficienter i dessa modeller kvantifierar selektion och dessa tar fasta värden (som de gör i den genotypiska selektionsmodellen som beaktats ovan och många andra),då kommer selektionsomfanget att förbli detsamma under den tidsperiod som styrs av modellen: konditionvariablerna förblir vid fasta värden så valet förblir ett oförändrat inflytande. Men i precis samma fall kommer värdet på (textrm {Cov} (w_ {i}, z_ {i})) i prisekvationen att förändras över generationer i takt med att systemet utvecklas: samviksfunktionen i priset Ekvationen kommer att vara högst vid mellanfrekvenser, när evolutionen fortskrider snabbt och lägst vid liminala frekvenser, när evolutionen går långsammare. Tänk till exempel i vilken utsträckning befolkningen utvecklas, enligt den genotypiska selektionsmodellen ovan, när följande värden är anslutna till modellen:Men i precis samma fall kommer värdet på (textrm {Cov} (w_ {i}, z_ {i})) i prisekvationen att förändras över generationer i takt med att systemet utvecklas: samviksfunktionen i priset Ekvationen kommer att vara högst vid mellanfrekvenser, när evolutionen fortskrider snabbt och lägst vid liminala frekvenser, när evolutionen går långsammare. Tänk till exempel i vilken utsträckning befolkningen utvecklas, enligt den genotypiska selektionsmodellen ovan, när följande värden är anslutna till modellen:Men i precis samma fall kommer värdet på (textrm {Cov} (w_ {i}, z_ {i})) i prisekvationen att förändras över generationer i takt med att systemet utvecklas: samviksfunktionen i priset Ekvationen kommer att vara högst vid mellanfrekvenser, när evolutionen fortskrider snabbt och lägst vid liminala frekvenser, när evolutionen går långsammare. Tänk till exempel i vilken utsträckning befolkningen utvecklas, enligt den genotypiska selektionsmodellen ovan, när följande värden är anslutna till modellen:i vilken utsträckning befolkningen utvecklas, enligt den genotypiska selektionsmodellen ovan, när följande värden är anslutna till modellen:i vilken utsträckning befolkningen utvecklas, enligt den genotypiska selektionsmodellen ovan, när följande värden är anslutna till modellen:

[p = 0,9, q = 0,1, w_ {D} = 1, w_ {H} = 0,8, w_ {R} = 0,6)

I så fall rör sig frekvensen för (A) -allelerna från 0,9 till 0,92 över en enda generation; det finns viss samvariation mellan (A) typer och reproduktion. Inmatning av (p = 0.5,) och (q = 0.5,) frekvensändringen är större, (A) typer går från att vara halva befolkningen till frekvens 0,56, och samvariationen mellan avkomproduktion och att vara en (A) är också motsvarande större.

För att se ännu mer tydligt hur det som kallas urval i prisekvationen skiljer sig från det som kallas urval i typrekursioner, överväg ett system som har heterozygoteöverlägsenhet som det från tidigare, där (w_ {D} = w_ {R} <w_ {H}.) Kom ihåg att ett sådant system kommer att utvecklas till ett stabilt jämvikt (förutsatt att drift idealiseras bort). Med hjälp av de rekursiva ekvationerna ovan kan läsaren mata in värden som uppfyller begränsningen att heterozygoter har den högsta konditionen, ställ (p '= p,) och beräknar det stabila jämviktsvärdet för (p), frekvensen för (A) alleler. Om vi förstår val som kvantifieras av fitnesskoefficienterna i denna typ av uppsättning, fungerar valet hela tiden på ett konstant sätt, eftersom fitnesskoefficienterna förblir fixerade. Särskilt,urvalets funktion är densamma när systemet utvecklas mot dess stabila jämvikt som när det förblir vid den stabila jämvikten. Däremot kommer samvariationsterminen i prisutjämningsmodellen för systemet att minska i värde tills det når noll när systemet utvecklas till dess jämviktstillstånd. När urval identifieras med samvariationen mellan typ och reproduktion, är frekvensen för de olika typerna av betydelse för valet. När urval identifieras med fitnessvariabler i typrekursioner har frekvensen för olika typer inget inflytande på omfattningen av urvalet i systemet. Således är de olika tolkningarna av urval som motsvarar olika mängder i olika formella modeller faktiskt oförenliga. Vi bör då förvänta oss att åtminstone en av dessa tolkningar av urval misslyckas,eftersom fokuserat urval inte kan vara två olika saker på en gång, åtminstone om det som räknas som naturligt urval inte är godtyckligt.

Ett sätt att förena dessa konkurrerande tolkningar av urval är att göra första termen på höger sida i prisekvationen kvantifiera omfattningen av inflytandet av urval i ett system. Om vi antar att fokuserat urval står för vilken variation som finns mellan föräldrarnas avkommor och fenotyp, kan vi behandla den första höger sida av prisekvationen som ett mått på omfattningen av inflytandet av fokuserat urval, åtminstone vid en given typfrekvens (se Okasha 2006: 26). Denna strategi ordnar det logiska huset i ordning, vilket möjliggör ett entydigt urval av begreppet, men det gör det på bekostnad av andra åtaganden. För att bara notera en, kommer prisekvationen inte längre att vara orsakstolkbar,eftersom dess mängder kanske inte längre sägs representera orsaker (utan istället mäta omfattningen av deras påverkan med ytterligare begränsande antaganden). Det finns en betydande litteratur om vilken av flera alternativa manipulationer av prisekvationen representerar den faktiska kausalstrukturen för olika slags system (se Okasha 2016 och avsnitt 5 nedan för mer information om denna fråga).

Det noterades tidigare att om det som räknas som selektion inte är godtyckligt, kan det inte vara så att det som kvantifieras av (w) i typrekursioner och samvariabiliteten för avkomman och fenotypen båda räknas som selektion. En betydande debatt har uppstått om frågan om vad som räknas som urval verkligen är icke godtyckligt. I synnerhet har vissa filosofer som dubbade sig "statistiker" ifrågasatt distinktionens icke godtyckliga karaktär och hävdat att det är modellrelativt (Walsh, Lewens, & Ariew 2002; Walsh 2004, 2007; Walsh, Ariew, & Matthen 2017). (För mer information om godtycklighet i urval / drift-distinktion, se post om genetisk drift). En besläktad fråga, som diskuteras i det efterföljande avsnittet, berör teoriens kausala tolkbarhet:Förespråkare för urvalens icke-godtyckliga karaktär behandlar vanligtvis också selektion och drift inte bara som icke-godtyckliga mängder, utan också som orsaker, medan de som hävdar att skillnaden är godtyckliga utmanar vanligtvis behandlingen av selektion och drift som orsaker.

Det finns väldigt lite diskussioner om formella modeller i statistiker. I stället presenteras olika leksaksscenarier, och dessa analyseras inte med hjälp av teknikerna för formell befolkningsgenetik (Matthen & Ariew 2002; Walsh, Lewens, & Ariew 2002; Walsh 2007; Walsh, Ariew, & Matthen 2017). När biologiskt realistiska scenarier diskuteras görs inte ekvationssystem för att dra slutsatser om hur sådana uppför sig sådana system (för mer om befolkningsgenetik, se post om befolkningsgenetik) Vi överväger nästa ett fall de diskuterar eftersom det ger ett sätt att kontrastera hur kontrasten mellan val och drift görs i typrekursioner och hur det görs i prisekvationen. Det finns en slags godtyckighet här,men det framgår endast från analys av ett hypotetiskt system med användning av populationsgenetikmodelleringstekniker.

I ett nyligen publicerat förslag framförde Walsh, Ariew och Matthen ett fall av tillfälligt variabelt urval och hävdar att det kunde behandlas som ett fall antingen urval eller av drift (2017). Fallet är ett diskret generationssystem med årlig reproduktion där var och en av två typer av organismer producerar olika antal avkommor beroende på om året är varmt eller kallt, varvid varje årstyp är lika sannolikt: H-typerna producerar 6 avkommor under varma år medan T-typerna producerar 4, och det omvända gäller för kalla år. Författarna antar att systemet "ser ut" både som ett urval och ett fall av drift, men utan hänsyn till någon formell modell för det. Istället uppmanas vi att tro att det handlar om urval eftersom konditionerna för de olika typerna varierar från år till år.vi uppmanas att tro att det är ett fall av drift eftersom de två typerna, enligt uppgift, under långa sträckor av tid har lika konditioner och vi ska, förmodligen, förutsäga ingen nettofrekvensökning för någon av dessa typer (Walsh, Ariew, & Matthen 2017: 12-13).

Scenariot är upplyst eftersom det involverar slumpmässighet som inte kan kvantifieras genom effektiv befolkningsstorlek i en typrekursion men kan kvantifieras som sådan med driftparametern i Prisekvation. Vid användning av typrekursioner måste vi behandla fall av tillfälligt variabelt urval som fall av urval, men vi har ingen liknande begränsning när det gäller prisutjämningen.

Dynamiken i det varma / kalla systemet kan inte dras ut från en typrekursion där konditionskoefficienter är inställda lika och nästa generations frekvenser bestäms helt och hållet av "drift" term, effektiv befolkningsstorlek i binomial samplingsekvationen. När konditionen är lika bestäms frekvensen för varje typ enbart av den binomiella samplingsekvationen ovan (eftersom post-urvalsfrekvensen, ingången till samplingsekvationen, bara är förvalet för förval). En sådan bestämning gör nästa generations frekvens till en normal, klockformad fördelning vars medelvärde är den initiala frekvensen för typerna i systemet. Distributionen av nästa generations frekvenser i det varma / kalla systemet ser inte så ut. Typrekursioner för det varma / kalla systemet måste beräknas med en tillfälligt variabel urvalsmodell:

[p '= / frac {w ^ {t} _ {w} p} {w ^ {t} _ {w} p + w ^ {t} _ {c} q})

var

  • (p) är frekvensen för varma typer
  • (q) är frekvensen för kalla typer
  • (w ^ {t} _ {w}) är konditionen för varma typer under året (t)
  • (w ^ {t} _ {c}) är kyltypernas kondition i år (t)

Vad som matas in i binomial samplingsekvationen, (p '), när systemets dynamik beräknas med hjälp av den temporärt variabla urvalsmodellen är aldrig densamma som vad som matas in i binomial samplingsekvationen när systemets dynamik är behandlas som enbart en funktion av drift. I det senare fallet är ingången till ekvationen bara (p). Men eftersom temperaturen alltid gynnar en eller annan typ, är frekvensen efter urval, (p ') aldrig lika med förvalsfrekvensen, (p). Att behandla ett system av varm / kall typ som genomgår tillfälligt variabelt urval som om det genomgår drift skulle leda till falska slutsatser om dess dynamik. Fall av temporärt variabelt val av varm / kall sortering måste helt enkelt modelleras med hjälp av typrekursioner där fitnessparametrar är en funktion av tiden;banbrytande analys av sådana system gjordes av Dempster (1955). Ovanstående punkt generaliserar: vad som kan kvantifieras som selektion och drift i typrekursioner görs bestämd av hur fitnessvariabler och effektiv populationsstorlek fungerar i dessa modeller.

Historien är dock annorlunda med prisekvationen på grund av hur slumpmässighet hanteras i den formalismen. En version av prisekvationen där både urval och drift representeras är denna (Okasha 2006: 32):

[W / Delta Z = / textrm {Cov} (w_ {i} ^ {*}, z_ {i} ') + / textrm {Cov} (mu_ {i}, z_ {i}'))

var

  • (Delta Z) är förändringen i genomsnittligt teckenvärde i befolkningen
  • (W) är det genomsnittliga antalet avkommor som produceras av befolkningsmedlemmar
  • (w_ {i} ^ {*}) är den förväntade konditionen för den ((i): e befolkningsmedlemmen
  • (z_ {i} ') är det genomsnittliga teckenvärdet för det ((i): e befolkningsmedlems avkomma
  • (mu_ {i}) är avvikelse från förväntan på den ((i): e befolkningsmedlems avkomproduktion

Här kvantifierar den andra termen förändring på grund av drift (Okasha 2006: 33). Observera hur parametern (mu_ {i}) kvantifierar avvikelse från förväntan, och därmed drift är en funktion av hur förväntningarna bestäms. Ingenting om prisekvationsformalismen begränsar sådana bestämmelser. I den varma / kalla befolkningen, huruvida ett givet års utveckling är kvantifierat med den första höger sida termen, och därmed utgör förändring på grund av val, eller det andra, och därmed utgör förändring på grund av drift, kommer att bestämmas av om teoretiker behandlar vädret som ett bidrag till förväntad kondition. Om hon till exempel är okunnig om hur vädret förändras år till år, kan hon behandla vädret som drift; om hon kan förutsäga det, kanske hon inte gör det. Distributionen av prisekvationen är kompatibel med både att behandla vädret som att bidra till förväntad kondition och att behandla den som orsakar avvikelse från förväntningarna.

Resultatet är att en teoretiker som distribuerar prisekvationen kan behandla som drift (det vill säga kvantifiera som avvikelse från förväntan) vad en teoretiker som använder rekursioner av typ måste behandla som urval (kvantifiera med fitnessvariabler). Det är möjligt att göra antaganden med hjälp av prisekvationen så att drivtermen kvantifierar vad som kvantifieras av drifttermen i typrekursioner, men ingenting om prisekvationen tvingar en att göra detta, och faktiskt förespråkare för prisekvationen, som Grafen (2000), berättar hur driftbegreppet i prisekvationen kan kvantifiera alla typer av slumpmässighet, uttryckligen inklusive slumpmässighet som inte är kvantifierbar som drift i typrekursioner.

Som noterats tidigare tolkas urval och drift i logiskt distinkta mode i typrekursioner och prisekvationen. Det som kallas val i typrekursioner är en typ av bestämd sak: det är vad det än är som måste kvantifieras med fitnessvariabler. Det som kallas urval i prisekvationen är en annan sak, och detta kommer att bestämmas av forskarnas förståelse av systemet, särskilt hur de genererar förväntningar om fitness. I slutändan kan konflikten mellan de två modelleringsmetoderna med avseende på vad som räknas som urval vara lösbar på åtminstone ett par sätt. Kanske är en modelleringsstrategi helt enkelt fel om vad urval är. Alternativt är något som har att göra med urval godtyckligt här. Särskilt,huruvida någon eller annan form av slumpmässighet ska behandlas som selektion eller drift är en funktion av ens val av vilken modelleringsstrategi att använda, där distinkta tillvägagångssätt ger logiskt distinkta förståelser av "selektion" och "drift". När man väljer att modellera systemet med hjälp av typrekursioner tvingas ens hand: temperaturen måste modelleras som val. När man väl väljer att modellera systemet med hjälp av prisekvationen förblir ens hand fri: man kan behandla den förändrade temperaturen som relevant för förväntad kondition, och därmed behandla det som val, eller istället behandla den som att producera avvikelse från förväntan, och därmed behandla det som drift. Enligt detta andra sätt att lösa konflikten är valet mellan de två modelleringsmetoderna inte dikterat av naturen, och är således åtminstone metafysiskt (om inte pragmatiskt) godtyckligt.

4. Naturligt urval och förklaring

Som nämnts ovan kan evolutionsteorin inte göra sitt jobb om den inte har en förklarande struktur. Filosofer har hävdat att urval förklarar olika saker på olika sätt.

4.1 Förklarande räckvidd

Det finns en långvarig debatt bland både forskare och filosofer om exakt vad naturligt urval kan förklara, en som inleddes av Sober och Neander som var upptagna med vad naturligt urval kan förklara (Sober 1984, 1995; Neander 1988, 1995). I en ny expansiv behandling skiljer Razeto-Barry & Frick 2011 mellan de kreativa och icke-kreativa synen på naturligt urval. I den icke-kreativa vyn eliminerar naturligt urval bara drag och gör ingenting för att skapa nya; det senare fenomenet är resultatet av mutation. Förespråkare för den kreativa vyn ser naturligt urval som en kreativ kraft som gör sannolika kombinationer av mutationer som är nödvändiga för att utveckla åtminstone vissa egenskaper. Medan Razeto-Barry och Frick beviljar att naturligt urval inte kan förklara ursprunget till egenskaper som uppstår genom en enda mutation, hävdar de att det kan förklara förekomsten av sekvenser av fenotypiska förändringar som annars skulle vara mycket osannolikt att inträffa utan att selektivt fungerar för att orsaka spridning av förändringarna före den sista i sekvensen. Dessutom bestrids det om naturligt urval kan förklara varför en godtycklig individ har de egenskaper som den har (Walsh 1998; Pust 2004; Birch 2012). På den positiva uppfattningen påverkar selektion identiteten hos enskilda organismer, och det är en del av identiteten hos en individ att ha producerats av föräldrarna som producerade den, så naturligt urval förklarar varför individer har de egenskaper de gör. I den negativa åsikten,den förklarande räckvidden för naturligt urval begränsas till befolkningsnivåegenskaper. Razeto-Barry och Frick överväger vidare frågan om naturligt urval kan förklara människors existens och i slutändan argumentera mot det.

4.2 Utmaningar till förklaringar

Möjligheten att förklara naturligt urval har kommit under eld från flera håll. En viktig utmaning för urvalets förklarande kraft gjordes av Gould och Lewontin som anklagade verkligheten hos selektivistberättelserna om ursprunget till drag vars korrekthet är knäppt på annat än deras rimlighet och förmåga att förklara (Gould & Lewontin 1979: 588). Gould och Lewontin erbjuder flera exempel på drag för vilka sådana "just så" berättelser är lätta att konstruera men ändå anses vara sanna på grund av lite eller inget bevis utöver sannolikheten för berättelserna och deras konsekvens med teorin. Lennox argumenterar för att "bara så berättelser" kan spela en äkta, om blygsam,roll i utvärderingen av vetenskapliga teorier som tankeexperiment som används för att bedöma teoriens förklarande potential (se även Mayr 1983; Lennox 1991; inträde om adaptationism). I debatten om Darwins teori distribuerades tankeexperimenter av detta slag av både Darwin och hans kritiker på både legitima och retoriskt effektiva sätt (Lennox 1991).

En annan attack, eller uppsättning attacker, på förmågan att naturligt urval förklara har att göra med hotet om att selektivistförklaringar är cirkulära. Den här typen av problem med en verklig förklaring uppstår när man redan måste veta vad man menar att förklara för att konstruera en (därmed misslyckad) förklaring av den. Problemet ytor på olika sätt i sammanhanget med Lewontins krav, typrekursioner och prisekvationen.

Lewontins krav på evolution genom naturligt urval innehåller en tvetydighet. "Fitness" kan avse antingen avkomman eller till fitnessvariabler av den typ som finns i den genotypiska urvalsekvationen ovan ((w)). Godfrey-Smith använder sig av termen i den senare meningen (2007: 496), medan Okasas behandling av Lewontins krav använder fitness i den tidigare meningen. Anta att fitness betyder avkommanummer och anta vidare att kraven spelar rollen för att bestämma under vilka omständigheter evolutionsteori kan användas. Om dessa saker håller sig uppstår cirkularitetsproblemet:vi måste veta att varianterna i systemet har olika antal avkommor för att tillämpa Lewontins krav för att distribuera teorin som skulle förklara samma avkommaproduktion trots en sådan produktion som tjänar till att licensera teorinens distribution i första hand.

Överväg typrekursioner nästa. Anta att vi måste känna till faktiska reproduktionshastigheter för att tilldela relativa konditionvärden i typrekursioner. Om detta var så skulle en påstådd förklaring av omfattningen av evolutionära förändringar i systemet som gör avgörande användning av typrekursioner vara cirkulär. Cirkularitetsproblemet kommer inte upp för praktiserande biologer som distribuerar typrekursioner, eftersom dessa arbetare förlitar sig på konditionberäkningar som utgår från statistiska fakta om ett målsystem under uppskattningsfasen för att tilldela värden till variabler i typrekursioner som sedan distribueras över systemet under projektionsfasen. Vad sådana biologer menar att förklara, beteendet under projektionsfasen, skiljer sig från vad de använder för att konstruera förklaringen, beteendet under uppskattningsfasen (Mills & Beatty 1979;Bouchard & Rosenberg 2004; beräkningen / projektionsfasens kontrast beror på Glymour 2006).

Att forskarna i stor utsträckning håller med om praktiseringen av statistisk uppskattning visar att de till stor del delar några stillhetliga begrepp om urval och kondition, sådana skulle det vara ett framsteg för filosofer att definiera. Filosofer har utvecklat definitioner av fitness. Brandon var den första som försvarade benägenhetstolkningen av fitness och det har tjänat mycket diskussion sedan (Brandon 1978; Mills & Beatty 1979; Rosenberg 1982; Brandon & Beatty 1984; Brandon 1990; Sober 2000). Rosenberg och Bouchard har utvecklat en ny definition av kondition baserat på förhållandena mellan en individ och dess miljö som bidrar till individens framgång (Bouchard & Rosenberg 2004; för mer om "fitness" se post om fitness).

När du slutligen vänder oss till hur tautologiproblemet dyker upp i samband med prisekvationen, kan du överväga hur denna ekvation formellt representerar utvecklingsgraden under en tidsperiod där reproduktionen sker. Tilldela värden till dess statistiska funktioner kräver information som sträcker sig över den tidsperioden, till exempel information om föräldrarnas avkommor och avkommans fenotyper. Distributionen av prisekvationen innebär ingen uppskattning / projektionsperiodkontrast. Det kan inte användas en källa till ny information om någon tidsperiod som förblir annorlunda undersökt. Prisekvationen kunde till exempel inte användas för att göra en förutsägelse om dynamiken i vissa system framöver på samma sätt som typrekursioner kan göra. Detta beror på att "en tillämpning av prisekvationen i syfte att förutsäga skulle förutsätta den information du vill förutsäga med den" (Otsuka 2016: 466). Av denna anledning hävdar Otsuka att ekvationen inte är förklarande (2016: 466).

En annan svårighet som selektivistförklaringar står inför har att göra med deras tillförlitlighet. Glymour har hävdat mot tillförlitligheten för förklaringar konstruerade med hjälp av typrekursioner:”populationsgenetikmodeller som utvecklar populationer med fel variabler relaterade till felekvationer med felaktiga parametrar” (Glymour 2006: 371). Glymour visar att exogena konditionsvariabler inte kan användas för att kvantifiera miljöorsaker till reproduktion som förändras i deras inflytande under projektionsperioden. Fitness kan inte vara en slags sammanfattande variabel som abstraherar bort från kausal detaljerna i den naturliga befolkningen samtidigt som den fungerar för att på ett tillförlitligt sätt förutsäga och förklara dynamiken i de system som typrekursioner gäller. Gildenhuys (Gildenhuys 2011) ger ett svar på Glymour,medger att hans argument är giltiga men hävdar att det finns olika sätt att komplicera typrekursioner för att formellt hantera miljöpåverkan; Glymour (2013) ger ett svar.

4.3 Naturligt urval som mekanism

Filosofer som är intresserade av förklaring har nyligen uppmärksammat mekanismer:”mekanismer försöks förklara hur ett fenomen uppstår eller hur någon betydande process fungerar” (Machamer, Darden, & Craver 2000: 2). Ett sätt att säkra förklarande status för val skulle vara att visa att det fungerar som en mekanism. Huruvida naturligt urval är en mekanism är kontroversiellt. Skipper och Millstein får positionen: naturligt urval som inte är organiserat på rätt sätt att räkna som en mekanism, uppvisar en brist på produktiv kontinuitet mellan etapperna och vidare saknar den nödvändiga sorteringsregleringen (Skipper & Millstein 2005: 335). Barros (2008) har hävdat att naturligt urval kan karakteriseras som en två-nivå mekanism,med en mekanism på befolkningsnivå och en mekanism på individnivå som arbetar tillsammans. Havstad (2011) svarar att kontot som Barros erbjuder är för allmänt och därför inkluderar varje selektiv process, inte bara naturligt urval. Dessutom kan de delar / enheter och aktiviteter / interaktioner som förmodligen utgör urvalsmekanismen endast specificeras av roller i den selektiva processen, medan mekanistisk förklaring fungerar genom att associera dessa roller med specifika fenomen (Havstad 2011: 522–523). Matthews (2016) erbjuder en fallstudie av debatten om urval som en mekanism, medan DesAutels (2016) ger ett försvar för en mekanistisk syn.de delar / enheter och aktiviteter / interaktioner som förmodligen utgör selektionsmekanismen kan endast specificeras av rollerna i den selektiva processen, medan mekanistisk förklaring fungerar genom att associera dessa roller med specifika fenomen (Havstad 2011: 522–523). Matthews (2016) erbjuder en fallstudie av debatten om urval som en mekanism, medan DesAutels (2016) ger ett försvar för en mekanistisk syn.de delar / enheter och aktiviteter / interaktioner som förmodligen utgör selektionsmekanismen kan endast specificeras av rollerna i den selektiva processen, medan mekanistisk förklaring fungerar genom att associera dessa roller med specifika fenomen (Havstad 2011: 522–523). Matthews (2016) erbjuder en fallstudie av debatten om urval som en mekanism, medan DesAutels (2016) ger ett försvar för en mekanistisk syn.

5. Orsak

Godfrey-Smith påpekar att någon karaktär skulle kunna passa Lewontins förutsättningar för utveckling genom naturligt urval genom en slump. Föräldrar med ett visst drag kan ha fler avkommor än föräldrar utan det, även om egenskaperna inte påverkar avkommans antal orsakligt (Godfrey-Smith 2007: 511). I sådana fall skulle Lewontin utesluta att det finns en utveckling genom naturligt urval, förutsatt att egenskaperna är ärftliga, eftersom individer med den har en faktiskt högre överlevnadshastighet och reproduktion, om än av en slump. På samma sätt skulle en egenskap kunna spridas genom att haike och uppfylla Lewontins krav på urval (eller Okasha för den delen). En hitching-egenskap är korrelerad med en som orsakar reproduktion, och som ett resultat uppvisar individer med egenskapen ökad reproduktion, trots att den inte orsakar reproduktion alls. Men,för Godfrey-Smith finns det inget naturligt urval, åtminstone i fokuserad bemärkelse, på egenskaperna i dessa typer av fall eftersom skillnader i karaktären inte hade någon kausal roll i att producera variation i avkomman antal (Godfrey-Smith 2007: 513).

Som noterats tidigare försvarar teoretiker som arbetar med typrekursioner som försvarar uppfattningen att urval är en distinkt mängd från drift typiskt försvarar uppfattningen att det också är en tydlig orsak. Forber och Reisman åberopar uttryckligen interventionsberättelsen om orsakssamband och hävdar att naturligt urval (och drift) kvalificerar sig som orsaker (Reisman & Forber 2005). De gör det på grundval av en undersökning av experimentellt arbete där selektion (och drift) manipuleras för att producera förändringar i befolkningsnivåens beteende.”Kausalister” som arbetar med typrekursioner måste möta den naturfilosofiska utmaningen att exakt ange vilken orsak eller orsak som räknas som selektion, det vill säga vad exakt konditionskoefficienter kvantifierar. Beatty / Millstein-tolkningen av urval som diskriminerande urval är uttryckligen kausal. Lika,Otsukas ståndpunkt att konditionskoefficienter bör tolkas som linjära bankoefficienter från fenotyp till avkomman i kausala diagram är också tydligt kausal.

Prisekvationen kan användas för vissa system utan hänsyn till vilka kausala förhållanden som finns i det. Okasha hävdar att varianter av ekvationen kan utgöra orsakskrävande representationer under speciella omständigheter. Det är viktigt att skilja denna påståendet från påståendet att prisekvationen är orsakstolkbar. Den högra sidan av prisekvationen är (algebraiska funktioner för) statistiska funktioner, medan orsaker i kausalt tolkbara ekvationer är variabler (Woodward 2003: 93). Ett kausalt tolkbart ekvationssystem är ett som man har kausalvariabler på sin högra sida och effekter på vänster: (a = b) är kausalt tolkbart om (b) orsakar (a) men inte om motsatsen. Okasha kallar inte någon formulering av prisekvationen orsakstolkbar. I alla fall,uppfattningen om kausal tillräcklighet som han använder verkar ha utvecklats enbart i samband med Okasas diskussion om prisekvationen och riskerar därmed att handla endast om kausation i namn.

Okasas grundläggande strategi är att bedöma om någon formulering av prisekvationen som en orsakssäkert adekvat representation i termer av om de statistiska funktionerna i ekvationen tar positiva värden medan deras argument är kausalt relaterade (2016: 447). I en flernivå, orsakssäker adekvat version av prisekvationen, [W / Delta P = / textrm {Cov} (W_ {k}, P_ {k}) + / mathrm {E} _ {k} (textrm {Cov} (w_ {jk}, p_ {jk})])

var

  • (W) är genomsnittet för avkommor
  • (Delta P) är förändring i genomsnittligt teckenvärde
  • (W_ {k}) är den genomsnittliga konditionen av individerna i (k) : te grupp
  • (P_ {k}) är det genomsnittliga teckenvärdet för individerna i (k) : te grupp
  • (mathrm {E} _ {k}) är genomsnittet mellan grupper
  • (W_ {jk}) är avkomman numret för den (j) : te individ i (k) : te grupp
  • (P_ {jk}) är teckenvärdet av (j) : te individ i (k) : te grupp

Okasha föreslår ett test för kausal tillräcklighet som fungerar på detta sätt: om den första termen tar ett positivt värde, måste (W_ {k}) och (P_ {k}) vara kausalt relaterade, annars är ekvationen inte orsakskrävande. På samma sätt är en version av prisekvationen inte orsakskrävande om dess statistiska funktioner har ett positivt värde trots att deras komponenter inte är kausalt relaterade, eller om dess statistiska funktioner tar värde noll när deras komponenter är kausalt relaterade. Huruvida en version av prisekvationen är kausalt tillräcklig är således en funktion av orsakssambandet mellan variablerna i systemet. Med denna metod betyder begreppet kausal tillräcklighet något annat än kausal tolkbarhet för ekvationer som uppvisar beroenden mellan variabler som representerar orsaker.

6. Sammanfattning

Denna post skilde ursprungligen två användningar av "naturligt urval", det fokuserade och det rymliga, det fokuserade som väljer ut ett enda formellt element i processen fångad av den rymliga känslan. Det finns några mellanliggande fall. Brandon erbjuder denna definition av urval: selektion är differentiell reproduktion som beror på differentiell anpassning till en gemensam selektiv miljö (Brandon 2005: 160). Denna definition försöker inte fånga hela Darwins process: medan den identifierar naturligt urval med en typ av reproduktion, nämns inget arv eller replikering. Upprepa en process som anges för att passa Brandons definition så ofta du vill och vi kanske fortfarande inte har något som gör anpassning eller specifikation förklarbar. Men heller inte Brandons definition av urval är lämplig som en tolkning av en teoretisk term i någon formalism. Istället kopplas den definitionen till ett försök att utveckla ett princip för naturligt urval som skulle tjäna som en viktig roll i en kvalitativ version av Darwins teori. Principen formuleras med hjälp av sannolikhetsprat tillsammans med begreppet fitness. Den historiska utvecklingen av Principle of Natural Selection, som börjar med Brandon tillsammans med Beatty och Mills (Brandon 1978; Mills & Beatty 1979), har styrts av debatter om tolkningen av sannolikhet och kondition som behandlas någon annanstans (Brandon 1990: kap. 1; Sober 2000; Campbell & Robert 2005; inträde om fitness).den definitionen kopplas till ett försök att utveckla ett princip för naturligt urval som skulle tjäna som en viktig roll i en kvalitativ version av Darwins teori. Principen formuleras med hjälp av sannolikhetsprat tillsammans med begreppet fitness. Den historiska utvecklingen av Principle of Natural Selection, som börjar med Brandon tillsammans med Beatty och Mills (Brandon 1978; Mills & Beatty 1979), har styrts av debatter om tolkningen av sannolikhet och kondition som behandlas någon annanstans (Brandon 1990: kap. 1; Sober 2000; Campbell & Robert 2005; inträde om fitness).den definitionen kopplas till ett försök att utveckla ett princip för naturligt urval som skulle tjäna som en viktig roll i en kvalitativ version av Darwins teori. Principen formuleras med hjälp av sannolikhetsprat tillsammans med begreppet fitness. Den historiska utvecklingen av Principle of Natural Selection, som börjar med Brandon tillsammans med Beatty och Mills (Brandon 1978; Mills & Beatty 1979), har styrts av debatter om tolkningen av sannolikhet och kondition som behandlas någon annanstans (Brandon 1990: kap. 1; Sober 2000; Campbell & Robert 2005; inträde om fitness).som börjar med Brandon tillsammans med Beatty och Mills (Brandon 1978; Mills & Beatty 1979), har varit vägledda av debatter om tolkningen av sannolikhet och kondition som behandlas någon annanstans (Brandon 1990: kap. 1; Sober 2000; Campbell & Robert 2005; post på kondition).som börjar med Brandon tillsammans med Beatty och Mills (Brandon 1978; Mills & Beatty 1979), har varit vägledda av debatter om tolkningen av sannolikhet och kondition som behandlas någon annanstans (Brandon 1990: kap. 1; Sober 2000; Campbell & Robert 2005; post på kondition).

"Naturligt urval" har använts för att välja ut en eller flera eller alla element i en enda cykel i den rekursiva processen som vi lärde oss från Darwin. Till synes finns det godtycklighet i hur man beslutar att använda termen naturlig urval, så att någon del av Darwins rekursiva process kan behandlas som den naturliga selektionsdelen. Det är svårt att säga att antingen Brandon, Okasha eller Otsuka eller Millstein har fel i deras karaktäriseringar av urval, även om karaktäriseringarna är ytligt logiskt oförenliga. De olika definitionerna väljer verkliga delar av äkta processer, var och en med sin egen teoretiska betydelse.

Bibliografi

  • Barros, D. Benjamin, 2008, “Natural Selection as a Mechanism”, Philosophy of Science, 75 (3): 306–322. doi: 10,1086 / 593.075
  • Bayliss, Christopher D., Dawn Field och Richard Moxon, “The Simple Sequence Contingency Loci of Haemophilus Influenzae and Neisseria Meningitidis”, Journal of Clinical Investigation, 107 (6): 657–662. doi: 10,1172 / JCI12557
  • Beatty, John, 1992, "Random Drift", i Evelyn Fox Keller och Elisabeth A. Lloyd (red.), Nyckelord i Evolutionary Biology, Cambridge, MA: Harvard University Press, s. 273–281.
  • Birch, Jonathan, 2012, “The Negative View of Natural Selection”, Studies in History and Philosophy of Science Del C: Studies in History and Philosophy of Biologic and Biomedical Sciences, 43 (2): 569–573. doi: 10,1016 / j.shpsc.2012.02.002
  • Bouchard, Frédéric och Alex Rosenberg, 2004, "Fitness, Probability and the Principles of Natural Selection", The British Journal for the Philosophy of Science, 55 (4): 693–712. doi: 10,1093 / bjps / 55.4.693
  • Bourrat, Pierrick, 2015, "Hur man läser 'ärftlighet' i receptmetoden till naturligt urval", British Journal for the Philosophy of Science, 66 (4): 883–903. doi: 10,1093 / bjps / axu015
  • Brandon, Robert N., 1978, "Adaptation and Evolutionary Theory", studier i historia och vetenskapsfilosofi del A, 9 (3): 181–206. doi: 10,1016 / 0039-3681 (78) 90005-5
  • –––, 1990, Adaptation and Environment, Princeton, NJ: Princeton University Press.
  • ––– 2005,”Skillnaden mellan urval och drift: ett svar på Millstein”, Biology & Philosophy, 20 (1): 153–170. doi: 10,1007 / s10539-004-1070-9
  • ––– 2006, “Principen of Drift: Biologys First Law”, Journal of Philosophy, 103 (7): 319–335. doi: 10.5840 / jphil2006103723
  • Brandon, Robert N. och John Beatty, 1984, "Tolkningens benägenhet för 'Fitness' - Ingen tolkning är inget substitut", Philosophy of Science, 51 (2): 342–347.
  • Campbell, Richmond och Jason Scott Robert, 2005, “The Structure of Evolution by Natural Selection”, Biology & Philosophy, 20 (4): 673–696. doi: 10,1007 / s10539-004-2439-5
  • Darwin, Charles, 1859, On the Origin of Species, London: John Murray.
  • –––, 1877, The Different Forms of Flowers on Plants of the Same Art, London: John Murray. New York: New York University Press. [Darwin 1877 tillgänglig online]
  • Darwin, Charles och Alfred Wallace, 1858,”Om tendensen för arter att forma varianter; och om utvidgningen av sorter och arter med naturliga medel för urval”, Journal of the Proceedings of the Linnean Society of London. Zoologi, 3 (9): 45–62. doi: 10,1111 / j.1096-3642.1858.tb02500.x
  • Dawkins, Richard, 1982, The Extended Phenotype: the Genen as the Unit of Selection, New York: Oxford University Press.
  • Dempster, Everett R., 1955, "Underhåll av genetisk heterogenitet", Cold Spring Harbour Symposia on Quantitative Biology, 20: 25–32. doi: 10,1101 / SQB.1955.020.01.005
  • DesAutels, Lane, 2016, “Natural Selection and Mechanistic Regularity”, Studies in History and Philosophy of Science Del C: Studies in History and Philosophy of Biologic and Biomedical Sciences, 57: 13–23. doi: 10,1016 / j.shpsc.2016.01.004
  • Earnshaw-Whyte, Eugene, 2012, “I allt högre grad radikala påståenden om ärftlighet och kondition”, Philosophy of Science, 79 (3): 396–412. doi: 10,1086 / 666.060
  • Gildenhuys, Peter, 2011, "Rättvis modellering: Kompetensen för klassisk befolkningsgenetik", Biology & Philosophy, 26 (6): 813–835. doi: 10,1007 / s10539-011-9268-0
  • Glymour, Bruce, 2006, "Wayward Modeling: Population Genetics and Natural Selection", Philosophy of Science, 73 (4): 369–389. doi: 10,1086 / 516.805
  • –––, 2013, “The Wrong Equations: A Answer to Gildenhuys”, Biology & Philosophy, 28 (4): 675–681. doi: 10,1007 / s10539-013-9362-6
  • Godfrey-Smith, Peter, 2000, "The Replicator in Retrospect", Biology & Philosophy, 15 (3): 403–423. doi: 10,1023 / A: 1006704301415
  • ––– 2007,”Villkor för utveckling genom naturligt urval”:, Journal of Philosophy, 104 (10): 489–516. doi: 10.5840 / jphil2007104103
  • Gould, Stephen J. och Richard C. Lewontin, 1979, "The Spandrels of San Marco and the Panglossian Paradigm", Proceedings of the Royal Society of London, 205 (1161): 581–598. doi: 10.1098 / rspb.1979.0086
  • Grafen, Alan, 2000, "Utvecklingen av prisekvationen och naturligt urval under osäkerhet", Procesings of the Royal Society of London. Serie B: Biologiska vetenskaper, 267 (1449): 1223–1227. doi: 10.1098 / rspb.2000.1131
  • Havstad, Joyce C., 2011, “Problem for Natural Selection as a Mechanism”, Philosophy of Science, 78 (3): 512–523. doi: 10,1086 / 660.734
  • Hedrick, Philip W., 2011, Genetics of Populations, fjärde upplagan, Sudbury, MA: Jones and Bartlett Publishers.
  • Hori, Michio, 1993, "Frequency-Dependent Natural Selection in the Handedness of Scale-Eat Cichlid Fish", Science, 260 (5105): 216–219. doi: 10.1126 / science.260.5105.216
  • Hull, David L., 1988, Science as a Process: A Evolutionary Account of the Social and Conceptual Development of Science, Chicago: University of Chicago Press.
  • –––, 2001, Science and Selection: Essays on Biological Evolution and the Philosophy of Science, Cambridge: Cambridge University Press.
  • Jantzen, Benjamin C., 2019, "Kinds of Process and the Levels of Selection", Synthese, 196 (6): 2407–2433. doi: 10,1007 / s11229-017-1546-1
  • Kerr, Benjamin och Peter Godfrey-Smith, 2002, "Individualistiska och flernivåperspektiv på urval i strukturerade befolkningar", Biology & Philosophy, 17 (4): 477–517. doi: 10,1023 / A: 1020504900646
  • Krupp, DB, 2016, “Causality and the Levels of Selection”, Trends in Ecology & Evolution, 31 (4): 255–257. doi: 10,1016 / j.tree.2016.01.008
  • Lennox, James G., 1991, "Darwiniska tankeexperiment: en funktion för just så berättelser", i Tamara Horowitz och Gerald J. Massey (red.), Tankeexperiment i vetenskap och filosofi, Savage, MD: Rowman och Littlefield, pp 173–195.
  • Lennox, James G. och Bradley E. Wilson, 1994, "Natural Selection and the Struggle for Existence", Studies in History and Philosophy of Science Del A, 25 (1): 65–80. doi: 10,1016 / 0039-3681 (94) 90020-5
  • Lewontin, Richard C, 1970,”Enheterna för urval”, Årlig översyn av ekologi och systematik, 1 (1): 1–18. doi: 10,1146 / annurev.es.01.110170.000245
  • ––– 1978,”Adaptation”, Scientific American, 239 (3): 212–230. doi: 10,1038 / scientificamerican0978-212
  • Machamer, Peter, Lindley Darden och Carl F. Craver, 2000, "Tänkande om mekanismer", Philosophy of Science, 67 (1): 1–25. doi: 10,1086 / 392.759
  • Matthen, Mohan, Andre Ariew, 2002, "Två sätt att tänka på fitness och naturligt urval", The Journal of Philosophy, XCIX (2): 55–83. doi: 10,2307 / 3.655.552
  • Matthews, Lucas J., 2016, “Om att stänga klyftan mellan filosofiska begrepp och deras användning i vetenskaplig praxis: En lektion från debatten om naturligt urval som mekanism”, studier i historia och vetenskapsfilosofi Del C: Studier i historia och filosofi of Biologic and Biomedical Sciences, 55: 21–28. doi: 10,1016 / j.shpsc.2015.11.012
  • Maynard Smith, John, 1991, "A Darwinian View of Symbiosis", i Lynn Margulis och René Fester (eds), Symbiosis as a Source of Evolutionary Innovation, Cambridge, MA: MIT Press, s. 26–39.
  • Mayr, Ernst, 1983, "Hur man genomför adaptationist-programmet?", The American Naturalist, 121 (3): 324–334. doi: 10,1086 / 284.064
  • Mills, Susan K. och John H. Beatty, 1979, "The Propensity Interpretation of Fitness", Philosophy of Science, 46 (2): 263–286. doi: 10,1086 / 288.865
  • Millstein, Roberta L., 2002, "Are Random Drift and Natural Selection Conceptually Distinct?", Biology & Philosophy, 17 (1): 33–53. doi: 10,1023 / A: 1012990800358
  • ––– 2009,”Befolkningar som individer”, Biologisk teori, 4 (3): 267–273. doi: 10,1162 / biot.2009.4.3.267
  • Neander, Karen, 1988,”Vad förklarar naturligt urval? Korrektion till sober”, Philosophy of Science, 55 (3): 422–426. doi: 10,1086 / 289.446
  • ––– 1995, “Explaining Complex Adaptations: A Answer to Sober's 'Answer to Neander'", The British Journal for the Philosophy of Science, 46 (4): 583–587. doi: 10,1093 / bjps / 46.4.583
  • Ohta, T., 1973, “Lite Deleterious Mutant Substitutions in Evolution”, Nature, 246 (5428): 96–8. doi: 10,1038 / 246096a0
  • Okasha, Samir, 2006, Evolution and the Levels of Selection, New York: Oxford University Press. doi: 10,1093 / acprof: oso / 9780199267972.001.0001
  • –––, 2016,”Relationen mellan urval och flernivåval: en strategi med kausalgrafer”, British Journal for the Philosophy of Science, 67 (2): 435–470. doi: 10,1093 / bjps / axu047
  • Otsuka, juni 2016, “Causal Foundations of Evolutionary Genetics”, The British Journal for the Philosophy of Science, 67 (1): 247–269. doi: 10,1093 / bjps / axu039
  • Pust, Joel, 2004, "Naturligt urval och egenskaper hos enskilda organismer", Biologi & filosofi, 19 (5): 765–779. doi: 10,1007 / s10539-005-0888-0
  • Razeto-Barry, P. och R. Frick, "Probabilistisk orsakssituation och den förklarande rollen för naturligt urval", Studier i historia och vetenskapsfilosofi Del C: Studier i historia och filosofi för biologiska och biomedicinska vetenskaper, 42 (3): 344 -355. doi: 10,1016 / j.shpsc.2011.03.001
  • Reisman, Kenneth och Patrick Forber, 2005, "Manipulation and the Causes of Evolution", Philosophy of Science, 72 (5): 1113–1123. doi: 10,1086 / 508.120
  • Rice, Sean H., 2004, Evolutionary Theory: Mathematical and Conceptual Foundations, Sunderland, MA: Sinauer and Associates.
  • Rosenberg, Alexander, 1982, "On the Propensity Definition of Fitness", Philosophy of Science, 49 (2): 268–273.
  • Skipper, Robert A. och Roberta L. Millstein, 2005, "Tänkande om evolutionsmekanismer: naturligt urval", studier i historia och vetenskapsfilosofi del C: studier i historia och filosofi för biologiska och biomedicinska vetenskaper, 36 (2): 327 -347. doi: 10,1016 / j.shpsc.2005.03.006
  • Sober, Elliott, 1984, The Nature Of Selection: Evolutionary Theory In Philosophical Focus, Cambridge, MA: MIT Press.
  • ––– 1995,”Naturligt urval och distribuerande förklaring: ett svar till Neander”, The British Journal for the Philosophy of Science, 46 (3): 384–397. doi: 10,1093 / bjps / 46.3.384
  • –––, 2000, Philosophy of Biology, Boulder, CO: Westview Press.
  • Sober, Elliott och David Sloan Wilson, 1998, Unto Others: The Evolution and Psychology of Unselfish Behaviour, Cambridge, MA: Harvard University Press.
  • Tennant, Neil, 2014, “The Logical Structure of Evolutionary Explanation and Prediction: Darwinism’s Fundamental Schema”, Biology & Philosophy, 29 (5): 611–655. doi: 10,1007 / s10539-014-9444-0
  • Walsh, DM, 1998, "Omfattningen av urval: sober och neander om vad naturligt urval förklarar", Australasian Journal of Philosophy, 76 (2): 250–264. doi: 10,1080 / 00048409812348391
  • ––– 2004,”Bokföring eller metafysik? Enheterna för urval debatt”, Synthese, 138 (3): 337–361. doi: 10,1023 / B: SYNT.0000016426.73707.92
  • –––, 2007,”Pompen av överflödiga orsaker: tolkningen av evolutionär teori *, Philosophy of Science, 74 (3): 281–303. doi: 10,1086 / 520.777
  • Walsh, Denis M., André Ariew och Mohan Matthen, 2017, “Fyra pelare för statistik”, filosofi, teori och praktik i biologi, 9 (1). doi: 10.3998 / ptb.6959004.0009.001 [Walsh, Ariew & Matthen 2017 tillgängligt online]
  • Walsh, Denis, Tim Lewens och André Ariew, 2002, "The Trials of Life: Natural Selection and Random Drift *", Philosophy of Science, 69 (3): 429–446. doi: 10,1086 / 342.454
  • Woodward, James, 2003, Making Things Happen: A Theory of Causal Explanation, New York: Oxford University Press. doi: 10,1093 / 0195155270.001.0001
  • Zurek, Wojciech Hubert, 2009, “Quantum Darwinism”, Nature Physics, 5 (3): 181–188. doi: 10,1038 / nphys1202

Akademiska verktyg

sep man ikon
sep man ikon
Hur man citerar det här inlägget.
sep man ikon
sep man ikon
Förhandsgranska PDF-versionen av det här inlägget på SEP-samhällets vänner.
ino-ikon
ino-ikon
Slå upp det här ämnet vid Internet Philosophy Ontology Project (InPhO).
phil papper ikon
phil papper ikon
Förbättrad bibliografi för detta inlägg på PhilPapers, med länkar till dess databas.

Andra internetresurser